Лимитирующий фактор жизни
Начало:
(43),
(44),
(45),
(46),
(47) 6. Блеск и нищета океанического плодородия
Мировой океан огромен: он покрывает более двух третей поверхности Земли, его глубина достигает 11000 м. Однако, несмотря на благоприятные, в принципе, условия для существования жизни, океан в целом (во всей его массе) нельзя назвать идеальным питательным раствором для первичных продуцентов органического вещества. Солёность океана, которая составляет в среднем 3,5%, обусловлена главным образом хлористым натрием и в меньшей степени - сернокислым магнием. Незначительная примесь и следы других элементов, в том числе биофильных, составляют в сумме не более 0,5%. Несмотря на постоянный приток с континентов минерального вещества (по расчетам разных специалистов, ежегодно приносится от 2,5 до 3,2 млрд. т солей), океаническая вода не может быть достаточно, как это требуется для жизни, насыщена ими (слишком велика акватория, слишком велик её объём). К тому же не все привнесённые вещества остаются в растворе. Частично они захватываются морскими организмами (которые с течением времени отмирают), сорбируются взвешенными глинистыми частицами, концентрируются в фекальных комках - пеллетах и, в конце концов, уходят в донные осадки. Наконец, такие природные процессы, как перемешивание морской воды (приливами и отливами, течениями и водоворотами, восходящими и нисходящими потоками и т.д.) и диффузия ионов, приводят к рассеянию химических элементов в необозримой океанской
пелагиали.
Кроме того, значительная часть солей с брызгами волн захватывается ветром и вовлекается в обратную миграцию через атмосферу. Особенно это касается анионов (Cl, Br, S, I и др.), которые составляют основную массу веществ, переносимых с океана на сушу, где они активно участвуют в различных геохимических процессах на ее поверхности и вновь с речным стоком возвращаются в океан. Тем самым осуществляется непрерывный циклический обмен минеральными веществами между сушей и океаном, в котором ведущая роль их первичного генератора (по крайней мере, относительно катионов) принадлежит суше. В результате поступление веществ в современный океан, в общем, становится уравновешенным процессами их удаления в осадки дна и в атмосферу.
Как это ни парадоксально, океан относительно существующих в нём живых организмов, постоянно испытывает минеральный голод. Несмотря на безграничное изобилие воды, которая является необходимым и первейшим условием жизни, по биологической продуктивности (в среднем на единицу площади пелагиали) открытый океан сопоставим с безводной континентальной пустыней.
Океаническая жизнь сосредоточена главным образом в неритовой зоне, которая простирается от берега моря до конца материковой отмели, что обычно соответствует глубине до 200 м. Главная экологическая особенность этой зоны состоит в том, что она характеризуется повышенным содержанием элементов минерального питания первичных продуцентов за счет берегового стока. Неритовый фитопланктон как фундаментальная основа существования всех других форм жизни в целом значительно богаче по видовому составу и в несколько раз продуктивнее более отдаленных от берега океанических экосистем. На долю промыслового лова рыбы в
шельфовых водах приходится 92%.
Можно смело утверждать: не только сейчас, но и во все прошлые геологические времена жизнь в океане была сосредоточена главным образом у морских побережий. Об этом со всей определённостью свидетельствуют сохранившиеся на континентах биогенные
барьерные рифы. В качестве примера можно привести известковые холмы и гряды, тянущиеся длинной (на 250 км), но узкой (5-6 км) полосой вдоль Восточных Карпат (от г. Броды до г. Каменец-Подольский) в районе Днестра. Это остатки когда-то существовавшего барьерного рифа, построенного в основном красными водорослями литотамниями (Lithothamnion) в прибрежной полосе миоценового моря.
Большой барьерный риф у берегов Австралии
Есть и куда более древние свидетельства - так называемые
строматолиты. На дне прибрежных мелководных участков докембрийских морей существовали сине-зеленые водоросли. Они извлекали из воды растворенные соли кальция и откладывали в слизистых чехлах своих нитей зернышки кальцита. Так образовались строматолиты (плотные слоистые овальные тела с разнообразной внутренней структурой, имеющие поперечник в несколько метров и высоту 1 - 2 метра), которые являются, кстати, почти единственными неоспоримыми следами жизни, дошедшими до нас со времен докембрия. Именно по находкам строматолитов специалисты реконструируют очертания береговых линий давно исчезнувших морей и океанов.
Строматолит в разрезе
Та же закономерность относительно распределения фитопланктона наблюдается и в крупных континентальных водоёмах. Биологическая продуктивность в центральной части водоёма очень низка, а у берегов, особенно в мелководных заливах и против устьев рек, она резко возрастает. Наконец следует отметить, что фитопланктон практически полностью отсутствует в приледниковых водах. Эти чистые, прозрачные для света воды содержат в себе много кислорода и углекислого газа, но нет в них элементов минерального питании (а, стало быть, нет и жизни).
Итак, основные минеральные ресурсы, которыми располагает океаническая жизнь, представлены водным раствором, сконцентрированным в узкой прибрежной полосе. Они происходят главным образом от постоянного притока минеральных солей, освобождающихся в результате выветривания континентальных горных пород.
Но есть в океане ещё и другие поля и банки плодородия, имеющее осадочное происхождение. Под действием гравитации мёртвое органическое вещество, образующееся в результате жизнедеятельности всевозможных морских организмов в неритовой зоне, постоянно осаждается на дно наряду с твердыми минеральными продуктами выветривания, поступающими со стороны континентов. В результате континентальный шельф с течением времени покрывается слоем весьма плодородного ила. Однако донное плодородие становится недоступным для автотрофной жизни на недосягаемых для солнечного света глубинах и потому в значительной мере выводится из биологического круговорота и с течением времени «уходит в геологию». Не случайно в пределах континентального шельфа нередки месторождения различных полезных ископаемых (нефти, газа и др.).
О том, насколько велика питательная ценность морских илистых отложений, можно судить по тем случаям, когда перешедшие в донный осадок биогенные элементы вновь возвращаются с токами воды в верхние, доступные для света слои воды. Известно явление, названное
апвеллингом, суть которого состоит в подъёме глубинных вод, вызванного благоприятным сочетанием морских течений, а также ветровым сгоном поверхностных вод от крутого материкового склона. Апвеллинг мобилизует донное плодородие, перемещая и возвращая минеральные вещества в верхние слои воды и делая их доступными для фитопланктона со всеми вытекающими отсюда позитивными последствиями для всей морской экосистемы.
Очень интенсивен апвеллинг у перуанского побережья. На базе высокой продуктивности фитопланктона здесь чрезвычайно высока продуктивность зоопланктона, а за счет этого растёт соответственно численность рыб, главным образом анчоусов (Engraulis). Будучи небольшой страной, Перу в 1960-х годах по уловам рыбы вышла на первое место в мире. Периодическое ослабление действия пассатных ветров (обычно в конце декабря - начале января) и прекращение подъёма холодных вод к поверхности в прибрежной части океана вызывает катастрофическое явление
Эль-Ниньо.
В отдельные годы Эль-Ниньо усиливается настолько, что проникает далеко на юг, оттесняет от побережья холодные воды перуанского течения. К тому же тонкий поверхностный слой тёплых вод прекращает поступление кислорода в более глубокие слои, что губительно действует на планктон и рыб богатейшего перуанского продуктивного района. В годы развития Эль-Ниньо рыба или гибнет, или покидает прибрежные воды, что вызывает высокую смертность питающихся рыбой морских птиц и уменьшает количество
гуано, имеющего большую ценность как сельскохозяйственное удобрение.