НОГИ, КРЫЛЬЯ… ГЛАВНОЕ - ХВОСТ! (ХВОСТ ЭМБРИОНА ЧЕЛОВЕКА). ЧАСТЬ 1.
© Андрей Лавров, 2018
Hello, boy. Ты с кем живёшь?
- С дядей Френсисом, сэр.
- А какого цвета у него хвост?
- Ох, сэр, это моё больное место - у него вообще нет хвоста.
«Мы с Шерлоком Холмсом» (мультфильм)
Упоминание о хвосте человеческого эмбриона в книге Станислава Дробышевского «Достающее звено» («Не говоря уж о жабрах и хвосте на ранних стадиях развития, у обезьяньего и человеческого эмбрионов почти идентичны общие размеры и пропорции.») в очередной раз привлекло мое внимание к этой эволюционной байке, кочующей из одного источника в другой.
«Жабры» человеческого эмбриона вообще находятся по ту сторону добра и зла, а вот на «хвосте» можно остановиться поподробнее. Утверждение об эмбриональном хвосте человека можно встретить в огромном количестве разнородной литературы:
"Хотя мы, люди, теряем наши хвосты на втором месяце эмбрионального развития, сохраняющийся всю жизнь хвост является заметной структурной чертой большинства взрослых позвоночных." (Tucker, 1995)
«Формирование хвостовой почки (tail bud) представляет запас клеток, которые позволяют эмбриону расти каудально в процессе формирования его рудиментарного и временного хвоста» (Schoenwolf, 2009)
«Как мы скоро увидим, на ранних стадиях развития человеческий эмбрион обладает довольно большим хвостом, похожим на рыбий, который начинает исчезать около седьмой недели его развития (кости и ткани хвоста просто обратно поглощаются телом эмбриона» (Coyne, 2009)
«У эмбриона человека присутствует совершенно нормальный хвост вплоть до стадии 18 мм» (Baruchin, 1983)
Однако далеко не все и всегда согласны с такой позицией. К примеру, в одном из медицинских словарей (Stedman's Medical Dictionary, 2005) указано, что:
«Каудальный бугорок [caudal eminence - иное название эмбрионального «хвоста» или хвостовой почки] - похожий на хвост каудальный конец эмбриона, который, однако, не формирует хвост у человеческого эмбриона».
Подобного же мнения придерживаются известные эмбриологи Ронан О’Рейли и Фабиола Мюллер:
«Каудальный конец туловища кажется наиболее конусообразным на 5 неделе, потому что он содержит только нервную трубку, но никаким образом не будущий позвоночный «хвост» (O'Rahilly, 2006)
Почему же наблюдается такое несовпадение мнений и где, так сказать, правда? Есть ли у человека эмбриональный хвост, и если да, то можно ли его считать гомологичным хвосту других животных, является ли он хвостом анатомически и, так сказать, эволюционно?
Для ответа на данные вопросы нужно сначала выяснить, что понимают под хвостом человеческого эмбриона и как биологи определяют понятие хвоста.
ЧТО ВООБЩЕ ТАКОЕ ХВОСТ?
Чаще всего хвост определяют как отросток (придаток) животного, расположенный постанально и имеющий позвонки (Hickman, 1979). Нередко наличие позвонков не упоминают (Tucker, 1995), но, как правило, в этом случае речь ведут просто о хордовых (а не позвоночных или даже более узком классе млекопитающих), у которых язык хвост действительно может быть «без костей». Также иногда еще отмечают, что в хвосте не должно быть кишечника, что вполне логично (раз он расположен постанально).
Что касается хвоста человеческого эмбриона, то его определяют в основном пространственно, по принципу «там, где заканчивается туловище, начинается хвост». Так еще в начале XX века году давали такое определение (Harrison, 1901): «часть эмбриона, которая свободно выступает [из его туловища - А.Л.] за клоакой».
В недавней работе 2018 (Tojima et al, 2018) года, к которой мы еще вернемся, под хвостом человеческого эмбриона понимают «область, находящуюся после средней точки основания зародышевых почек задних конечностей эмбриона», что тоже не сильно помогает нам с объективным определением данной анатомической структуры (мы только понимаем, что авторы полагают, что хвост - это та часть эмбриона, которая находится за зачатками его ног). Но в любом случае, клоака, по-видимому, является наиболее объективным водоразделом, по которому хотя бы теоретически можно отделить хвост эмбриона (Richardson et al., 1998).
Итак, если подвести итог, то отличительными признаками хвоста являются:
- Расположение постанально (или после клоаки у эмбриона);
- Как следствие из п. 1 - отсутствие в хвосте кишечника;
- Наличие позвонков (или их эмбриональных прекурсоров - сомитов)
Теперь перейдем к вопросу о том, что представляет из себя эмбриональный хвост человека, который в литературе чаще всего называют хвостовой почкой (tailbud) или каудальным бугорком (caudal eminence).
Прежде всего надо сказать, что каудальный бугорок (я буду называть хвост эмбриона именно так, потому что такое название в наилучшей степени отражает суть данной структуры) у человеческого зародыша действительно присутствует.
Он развивается на третьей неделе развития эмбриона, становится наиболее заметным на пятой неделе и полностью пропадает на седьмой в результате отмирания составляющих каудальный бугорок клеток, существуя с 12-ой по 23-ю стадии Карнеги (Hashimoto, 2013).
Визуально в момент своего максимального развития каудальный бугорок составляет примерно 1/8-1/6 часть от размера эмбриона, выглядит внешне как толстенький хвостик относительно короткохвостой ящерицы.
Изначально каудальный бугорок состоит из недифференцированной мезенхимы, которая постепенно дает начало сомитам, вторичной нервной трубке, кровеносным сосудам, нотохорде и хвостовой кишке, а также структурам клоаки эмбриона и впоследствии органам мочеполовой системы (Sapunar et al., 2001, Hashimoto, 2013, Garfin, 2017). Клетки каудального бугорка являются плюропотентными, т.е. недифференцированными и способными дать жизнь разным тканям и органам будущего организма (Xi, 2017, Adle-Biassette, 2018)
При этом процесс дифференциации клеток происходит от каудального бугорка вверх (от кончика «хвоста» в сторону головы эмбриона).
Если иллюстрировать это на предмете появления сомитов, то это выглядит так:
«Использование градиентов и реакций, зависящих от дозировок, широко распространено в развитии организмов от эмбрионов мух до развития нервной системы млекопитающих. В раннем развитии структуры эмбрионов последовательно закладываются от головы к хвосту…
Позвонки структурированы по повторяющемуся принципу от головы к хвосту. Каждый появляется из небольших блоков тканей, которые называют сомитами. Первый сомит формируется в самой передней части и затем каждый новый сомит появляется один за другим в последовательности от головы к хвосту. Сомиты формируются путем созревания пресомитной мезодермы - региона незрелых клеток, которые расположены по направлению к хвосту эмбриона от последнего сформированного сомита. Пресомитная мезодерма, в свою очередь, получается из клеток, которые появляются из расположенной еще далее зоны роста, которую называют хвостовой почкой [tailbud]. Таким образом, в процессе созревания клетки двигаются по конвейеру от хвостовой почки в пресомитную мезодерму, а затем в сомиты» (Schier, 2004).
По своей сути каудальный бугорок играет роль организующего сигнального центра нижней части тела эмбриона:
«Функционально каудальный бугорок - это покрытая эктодермом масса плюропотентной мезенхимы [способной дифференциироваться в разные ткани и органы ткани эмбриона - А.Л.], производной, частично, прямо из эпибласта, но большей частью из первичной полоски, постепенно замещаемым каудальным бугорком, который дает начало структурам, сравнимым с теми, которые формируется из трех зародышевых пластов в передней части тела…» (Müller, 2004)
«Разрастание каудального бугорка - это процесс, аналогичный разрастанию конечностей, при котором вентральный эктодермальный гребень [зона на кончике «хвоста» эмбриона - А.Л.] имеет схожие функции с апикальным эктодермальным гребнем [зона на внешнем краю зародышей конечностей, являющаяся их организующим центром] касательно определения судьбы клеток мезенхимы каудального бугорка» (Economides, 2003)
Продолжение следует: Часть 2, Часть 3.