Де-факто собака, де-юре волк?
http://antropogenez.ru/article/435/
С несколько иного ракурса позволяют рассматривать вопросы возникновения и эволюции домашней собаки результаты экспедиции Российско-Вьетнамского Тропического центра 2006-2009 гг., целью которой было выявление типологического разнообразия аборигенных собак Вьетнама.
В долине реки Ма (провинция Тханьхоа) в 2008 году мною была обнаружена крайне малочисленная порода волкообразных собак (рис. 1-3), имеющих чрезвычайное внешнее сходство с индийским и аравийским подвидами волков. Распространение данной разновидности собак ограничено территорией, которую издавна населяет народность ман - одна из ветвей мяо (хмонгов), как мне объясняли, самой первой из них поселившаяся на территории нынешнего Вьетнама, около 1000 лет назад, близ границ некогда обширного княжества Чампа. А в княжестве этом всегда большой процент населения составляли выходцы с Индостана. Если 150 лет назад у Ч.Дарвина были добросовестные информаторы, то, согласно сообщению одного из них, в верхней части бассейна Ганга местное население имело аналогичных собак. Т.е. мы можем предположить, что таков один из гипотетических путей попадания волкообразных собак на территорию Индокитая, где, согласно палеонтологическим сведениям, серый волк вообще никогда не водился.
Впрочем, Dinesh K. Sharma, Jesus E. Maldonado, Yadrendradev V. Jhala and Robert C. Fleischer (2003) уверены, что индийский волк (из Индии и Пакистана), выделяемый ими в отдельный вид, и часть гималайских волков не оставили своего следа в мтДНК собак и, стало быть, не причастны к их появлению. Но суть не в этом. Для нас куда более интересен тот факт, что до наших дней сохранилась аборигенная порода собак, имеющая большее внешнее сходство с волком, чем гибридные породы, при разведении которых селекционеры старались в наибольшей степени достичь этого сходства. И, стало быть, наличие морфологических признаков доместикации не является обязательным свойством домашней собаки.
Из самого факта существования реликтовых волкообразных собак следует, что на первом этапе одомашнивания волка никакой доместикации не было
(если под доместикацией понимать фенотипические проявления т.н. дестабилизирующего отбора). Была простая социализация волка на человека (что по сей день практикуют аборигены Австралии с местными дикими динго). По-видимому, тогдашние границы нормы поведенческих реакций волка позволяли это сделать без особых хлопот. Таким образом, волк неопределённо долго мог быть де-факто уже собакой, всё ещё оставаясь при этом де-юре волком (и даже свободно скрещиваясь с дикоживущими собратьями).
Впрочем, на основании изложенного выше мы можем сказать лишь, что некая разновидность волка была одним из предков собаки, но для констатации единственности предковой формы этого недостаточно уже потому, что ископаемые останки волка не следует априори считать останками особей одного вида: волки могли иметь вполне идентичные скелеты, но при этом существенно отличаться как в строении мягкотканевых органов и систем, так и в поведении (и в образе жизни в целом).
Появление морфологических признаков, характерных для домашних собак, появились много позже состоявшегося приручения (одомашнивания как такового).
А на строении скелета доместикация, надо полагать, отражалась в последнюю очередь, поскольку, как показывает сравнительная морфология, одни и те же мышцы у собак различных пород могут крепиться не только на кости, но и расширять площадь своего крепления, используя для этого другие мышцы, фасции и кожу, иметь разную степень дифференцировки и интеграции, что не отражается сколько-либо заметно на форме костей.
Как фенотип собак менялся в процессе одомашнивания?
http://antropogenez.ru/article/436/
Анализируя проблему первичного породообразования (осуществляемого методами примитивной народной селекции), следует учитывать общие закономерности изменения фенотипа собак под действием отбора.
Притом что маркёры доместикации (пегость, вислоухость, изменения формы хвоста, структуры шерстного покрова и т.д.) проявляются спонтанно при систематической селекции животных по поведению, приводящей к сдвигу нормы реакций в регуляторных цепочках гомеостаза (Беляев Д.К., Трут Л.Н., 1989), само по себе появление у потомства этих маркёров не обусловливает обязательности их самопроизвольного закрепления в последующих генерациях без нарочитого культивирования. Направление отбора зависит, прежде всего, от практических потребностей, определяемых укладом жизни, формами хозяйственной деятельности данного социума. В связи с этим нам видятся два основных принципа селективного отбора по экстерьеру, сознательно или неосознанно использовавшиеся при первичном породообразовании, в зависимости от того, с какой целью собак содержали.
Первый вариант относится к случаю, когда собака применялась в качестве охотничьей или сторожевой.
Здесь требовалось, при сохранении оптимальных для работы размеров, закрепить в фенотипе разводимых собак настолько броско выраженные новые экстерьерные признаки, чтобы возможно было мгновенно, на расстоянии, в условиях недостаточной видимости отличать их от других животных. Выбор комплекса признаков зависит, большей частью, от сцепленности тех или иных из них с пользовательскими качествами, жизнестойкостью в данных средовых условиях.
Другой принцип отбора более подходит к случаю, когда собака рассматривается, в основном, в качестве съестного резерва,
и у неё культивируются черты, выгодные при содержании животного, предназначенного для использования в пищу. В этом случае лучший результат достигается закреплением в фенотипе комплекса ювенильных признаков. Инфантилизм в поведении проявляется сильно выраженной зависимостью от старших членов социума (стало быть, и от хозяина), уменьшением границ индивидуального участка (и, естественно, меньшей склонностью к бродяжничеству). В физиологии - неотения, характеризующаяся скорым окончанием физического развития (в силу его незавершённости) и, как следствие, половым созреванием и возможностью получения приплода в более ранние сроки. В конституции и экстерьере проявляются признаки педоморфоза - специфические изменения в строении головы (укороченная и вздёрнутая морда, резко выраженные переход ото лба к морде, выпуклый лоб), уменьшение роста. Небольшой рост означает, что собаке для полноценного развития требуется меньшее количество наиболее ценных продуктов питания животного происхождения, а период, когда дефицит питания приводит к нарушениям развития (и болезням) значительно сокращается. Кроме того, небольшую собаку семья может съесть в один присест, что при жарком климате и в отсутствие холодильника тоже имеет определённое экономическое значение. Подобные собаки оказываются лучше приспособленными к питанию низкокачественной пищей, отбросами, удовлетворяя значительную часть своих пищевых потребностей за счёт копрофагии (Coppinger, R., & Coppinger, L., 2001).
Если предок домашней собаки, при свойственном ему «диком типе», длительное время полностью отвечал требованиям человека, то, по-видимому, тогда не было необходимости отличать домашнюю собаку от её диких сородичей, т.е. последние не представляли собою угрозы человеку и не вредили ему. Следовательно, наиболее вероятной причиной разведения собак другого экстерьера при тех же габитуальных характеристиках могло быть одомашнивание скота и птицы, подвергавшихся риску нападения диких псовых.
Наряду с ней возможна иная причина, связанная с нехваткой охотничьих угодий и спорами за них между соседними племенами.
Известный факт, что в условиях перманентного территориального конфликта охотникам выгодно знать, кому принадлежит встреченная в лесу собака, «своим» или «чужим»,
и, соответственно, возникает потребность культивировать в экстерьере разводимых собак ярко выраженные отличительные признаки. Однако в любом из этих случаев прослеживается определённая причинно-следственная связь между возрастанием плотности населения, переходом к осёдлому или полуосёдлому образу жизни, недостаточностью пищевых ресурсов, получаемых от охоты и собирательства.
С несколько иного ракурса позволяют рассматривать вопросы возникновения и эволюции домашней собаки результаты экспедиции Российско-Вьетнамского Тропического центра 2006-2009 гг., целью которой было выявление типологического разнообразия аборигенных собак Вьетнама.
В долине реки Ма (провинция Тханьхоа) в 2008 году мною была обнаружена крайне малочисленная порода волкообразных собак (рис. 1-3), имеющих чрезвычайное внешнее сходство с индийским и аравийским подвидами волков. Распространение данной разновидности собак ограничено территорией, которую издавна населяет народность ман - одна из ветвей мяо (хмонгов), как мне объясняли, самой первой из них поселившаяся на территории нынешнего Вьетнама, около 1000 лет назад, близ границ некогда обширного княжества Чампа. А в княжестве этом всегда большой процент населения составляли выходцы с Индостана. Если 150 лет назад у Ч.Дарвина были добросовестные информаторы, то, согласно сообщению одного из них, в верхней части бассейна Ганга местное население имело аналогичных собак. Т.е. мы можем предположить, что таков один из гипотетических путей попадания волкообразных собак на территорию Индокитая, где, согласно палеонтологическим сведениям, серый волк вообще никогда не водился.
Впрочем, Dinesh K. Sharma, Jesus E. Maldonado, Yadrendradev V. Jhala and Robert C. Fleischer (2003) уверены, что индийский волк (из Индии и Пакистана), выделяемый ими в отдельный вид, и часть гималайских волков не оставили своего следа в мтДНК собак и, стало быть, не причастны к их появлению. Но суть не в этом. Для нас куда более интересен тот факт, что до наших дней сохранилась аборигенная порода собак, имеющая большее внешнее сходство с волком, чем гибридные породы, при разведении которых селекционеры старались в наибольшей степени достичь этого сходства. И, стало быть, наличие морфологических признаков доместикации не является обязательным свойством домашней собаки.
Из самого факта существования реликтовых волкообразных собак следует, что на первом этапе одомашнивания волка никакой доместикации не было
(если под доместикацией понимать фенотипические проявления т.н. дестабилизирующего отбора). Была простая социализация волка на человека (что по сей день практикуют аборигены Австралии с местными дикими динго). По-видимому, тогдашние границы нормы поведенческих реакций волка позволяли это сделать без особых хлопот. Таким образом, волк неопределённо долго мог быть де-факто уже собакой, всё ещё оставаясь при этом де-юре волком (и даже свободно скрещиваясь с дикоживущими собратьями).
Впрочем, на основании изложенного выше мы можем сказать лишь, что некая разновидность волка была одним из предков собаки, но для констатации единственности предковой формы этого недостаточно уже потому, что ископаемые останки волка не следует априори считать останками особей одного вида: волки могли иметь вполне идентичные скелеты, но при этом существенно отличаться как в строении мягкотканевых органов и систем, так и в поведении (и в образе жизни в целом).
Появление морфологических признаков, характерных для домашних собак, появились много позже состоявшегося приручения (одомашнивания как такового).
А на строении скелета доместикация, надо полагать, отражалась в последнюю очередь, поскольку, как показывает сравнительная морфология, одни и те же мышцы у собак различных пород могут крепиться не только на кости, но и расширять площадь своего крепления, используя для этого другие мышцы, фасции и кожу, иметь разную степень дифференцировки и интеграции, что не отражается сколько-либо заметно на форме костей.
Как фенотип собак менялся в процессе одомашнивания?
http://antropogenez.ru/article/436/
Анализируя проблему первичного породообразования (осуществляемого методами примитивной народной селекции), следует учитывать общие закономерности изменения фенотипа собак под действием отбора.
Притом что маркёры доместикации (пегость, вислоухость, изменения формы хвоста, структуры шерстного покрова и т.д.) проявляются спонтанно при систематической селекции животных по поведению, приводящей к сдвигу нормы реакций в регуляторных цепочках гомеостаза (Беляев Д.К., Трут Л.Н., 1989), само по себе появление у потомства этих маркёров не обусловливает обязательности их самопроизвольного закрепления в последующих генерациях без нарочитого культивирования. Направление отбора зависит, прежде всего, от практических потребностей, определяемых укладом жизни, формами хозяйственной деятельности данного социума. В связи с этим нам видятся два основных принципа селективного отбора по экстерьеру, сознательно или неосознанно использовавшиеся при первичном породообразовании, в зависимости от того, с какой целью собак содержали.
Первый вариант относится к случаю, когда собака применялась в качестве охотничьей или сторожевой.
Здесь требовалось, при сохранении оптимальных для работы размеров, закрепить в фенотипе разводимых собак настолько броско выраженные новые экстерьерные признаки, чтобы возможно было мгновенно, на расстоянии, в условиях недостаточной видимости отличать их от других животных. Выбор комплекса признаков зависит, большей частью, от сцепленности тех или иных из них с пользовательскими качествами, жизнестойкостью в данных средовых условиях.
Другой принцип отбора более подходит к случаю, когда собака рассматривается, в основном, в качестве съестного резерва,
и у неё культивируются черты, выгодные при содержании животного, предназначенного для использования в пищу. В этом случае лучший результат достигается закреплением в фенотипе комплекса ювенильных признаков. Инфантилизм в поведении проявляется сильно выраженной зависимостью от старших членов социума (стало быть, и от хозяина), уменьшением границ индивидуального участка (и, естественно, меньшей склонностью к бродяжничеству). В физиологии - неотения, характеризующаяся скорым окончанием физического развития (в силу его незавершённости) и, как следствие, половым созреванием и возможностью получения приплода в более ранние сроки. В конституции и экстерьере проявляются признаки педоморфоза - специфические изменения в строении головы (укороченная и вздёрнутая морда, резко выраженные переход ото лба к морде, выпуклый лоб), уменьшение роста. Небольшой рост означает, что собаке для полноценного развития требуется меньшее количество наиболее ценных продуктов питания животного происхождения, а период, когда дефицит питания приводит к нарушениям развития (и болезням) значительно сокращается. Кроме того, небольшую собаку семья может съесть в один присест, что при жарком климате и в отсутствие холодильника тоже имеет определённое экономическое значение. Подобные собаки оказываются лучше приспособленными к питанию низкокачественной пищей, отбросами, удовлетворяя значительную часть своих пищевых потребностей за счёт копрофагии (Coppinger, R., & Coppinger, L., 2001).
Если предок домашней собаки, при свойственном ему «диком типе», длительное время полностью отвечал требованиям человека, то, по-видимому, тогда не было необходимости отличать домашнюю собаку от её диких сородичей, т.е. последние не представляли собою угрозы человеку и не вредили ему. Следовательно, наиболее вероятной причиной разведения собак другого экстерьера при тех же габитуальных характеристиках могло быть одомашнивание скота и птицы, подвергавшихся риску нападения диких псовых.
Наряду с ней возможна иная причина, связанная с нехваткой охотничьих угодий и спорами за них между соседними племенами.
Известный факт, что в условиях перманентного территориального конфликта охотникам выгодно знать, кому принадлежит встреченная в лесу собака, «своим» или «чужим»,
и, соответственно, возникает потребность культивировать в экстерьере разводимых собак ярко выраженные отличительные признаки. Однако в любом из этих случаев прослеживается определённая причинно-следственная связь между возрастанием плотности населения, переходом к осёдлому или полуосёдлому образу жизни, недостаточностью пищевых ресурсов, получаемых от охоты и собирательства.