Эволюция без отбора
Лат. «evolutio» буквально означает развёртывание свитка, т.е. нечто противоположное появлению нового. Но в старофранцузском языке XIV в. evolutio называли маневрирование рыцарской конницы, которая под ударами врага перестраивалась и собиралась вновь для ответного удара (Назаретян, 2001).
И в русском совсем недавно было выражение «совершать эволюции», означавшее примерно то же самое. Это очень точная метафора того modus operandi, каким осуществляется эволюционный процесс, своего рода «манёвры» организации под «ударами» внешней (экологической) и внутренней (социальной) среды. Дракон не отступает, дракон маневрирует и т.д.
Сама эволюция - возникновение принципиально нового в естественной истории органического мира, в развитии жизни на Земле есть эмпирический факт, а вот объясняющие его теории и модели бывают разные, в том числе селекционистские и антиселекционистские. В первых творчество нового производит отбор, так сказать, «отсекает лишнее» в тех комбинациях форм, которые производят наследственность, изменчивость и онтогенез, и в тех перераспределениях особей внутри популяции, которое связано с «волнами жизни», изменениями экологической и социальной среды и т.п. условий существование, к которым приспособливаются и с которыми борются индивиды. Сухой остаток после «отсечения» суть полезные приспособления, адаптации, они связываются корреляциями и координациями в организацию, способную жить и размножаться без потери самотождественности (морфотип, тип популяционной структуры), и затем тиражируются отбором, вытесняя другие варианты.
Вторые исходят из того, что какая-то организация всегда есть, у неё есть собственные конструктивные противоречия, которые «напрягаются» и «обостряются», когда эта организация осваивает исторически нетипичную среду обитания, будучи вытесненной туда или привлечённой её преимуществами (примеры последнего на микроэволюционном уровне - урбанизация диких видов животных, быстрые расширения ареала с образованием новых подвидов и видов и т.п.). Но поскольку жить и размножаться нужно всегда, обострение внутренних противоречий организации запускает направленные преобразования структуры по одному из возможных направлений развития, позволяющих эти противоречия разрешить, в сторону принципиально новых вариантов структуры, типов организации, способных воспроизводиться устойчиво в новых условиях.
Последнее равно относится
- к онтогенезу нового морфотипа, возникшего в ходе направленных преобразований коррелятивных систем старой формы (он должен быть помехозащищённым не менее чем исходный, а лучше - ещё более автономизированным от среды),
- к процессу воспроизводства пространственно-этологической структуры популяции в новой части ареала, где система освоила исторически нетипичную среду обитания и обособила новый элемент - популяцию, подвид, который может дифференцироваться и дальше.
То есть прежняя организация под воздействием средового стресса (environmental stress, дестабилизирующее воздействие которого на организацию биосистем и роль в формообразовании только начинает изучаться, также Zhivotovsky, 1997) ведёт к быстрому и необратимому «перещёлкиванию» с одного варианта структуры биосистемы на другой, с появлением взаимной обособленности обоих друг от друга. Согласно номогенетическим представлениям отбор включается только в этот момент. Когда эволюционное творчество, собственно, уже завершено, и те механизмы самоорганизации системы, что существовали на предыдущей стадии, во взаимодействии с флюктуациями состояния и структуры системы, вызванными средовым стрессом, «оформили» соответствующую флюктуацию (морфотип, раньше аберрантный, популяцию, раньше бывшую краевой и нежизнеспособной per se), тогда отбор начинает эту новую форму закреплять, тиражировать и распространять в соответствующей среде обитания. В том числе и путём роста помехозащищённости, общей рационализации онтогенезов, ведущих именно к этим формам структуры системы, а не к тем, которые были раньше.
То есть отбор не творит, а стабилизирует то, что рождается на пересечении механизмов самоорганизации системы, обеспечивающих поливариантность и пластичность её структуры и стрессирующих воздействий нетипичной среды, заставляющих собирать «из готового» - неразрушенных системных связей и механизмов регуляции - новую организацию, которая как-то умеет жить и размножаться.
Однако, расходясь в отношении конкретных механизмов и факторов эволюции, все теории предполагают один и тот же «сюжет» существования устойчивой организации в изменчивом, непредсказуемом и враждебном мире - её «маневрирование» под ударами среды и «совершенствование» с каждым успешным «манёвром».
То есть именно тот, который имело в виду соответствующее слово повседневного языка. Дарвинисты и номогенетики, сторонники «примата микроэволюции» или «экосистемных моделей», рассматривающих эволюционные процессы «снизу вверх» - от космических воздействий и геолого-климатических циклов, задающих распределение биомов на земле, до видообразования в этих биомах, расходятся только в оценке вклада разных факторов в точность, целенаправленность и целесообразность «маневрирования». А также в оценке соотносительной силы первого, второго и третьего в конкретных процессах филогенеза.
Вот для меня как недарвиниста существенна эволюционной роли отбора, тем более что доминирующей теорией является СТЭ - ну как тут её не покусать! Уже отмечалось, что СТЭ не решает проблему осуществления признака и проблему устойчивости организации (устойчивость биологического типа, с рассуждений о причинах которой создавал эволюционную теорию сам Дарвин - поэтому у него происхождение видов, а не приспособлений), и для её решения должна включить теорию стабилизирующего отбора.
Вообще в ХХ веке классический дарвинизм (теория происхождения видов путём естественного отбора или выживания благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь) разделился надвое. По меткому слову Филиппченко, обособился левый фланг дарвинизма - СТЭ, в теоретических построениях которой считается «по умолчанию», что адаптивная гибкость форм, превосходит их филогенетическую косность (устойчивость «типа»), а дифференциация «веток» дерева - более важная теоретическая проблема, чем стабильность «ствола», и связанные с ней системные параллелизмы, латентные гомологии и пр. С другой стороны, появился правый фланг дарвинизма - теория филэмбриогенезов А.С.Северцова и теория стабилизирующего отбора И.И.Шмальгаузена, где акценты расставлены противоположным образом.
И если проблема осуществления признаков (уже оценённых и тиражируемых отбором) в принципе хотя бы «на правом фланге» может быть решена - хотя в каждом конкретном случае ещё непонятно как, а дьявол ведь он в деталях… то проблема неэффективности отбора в творчестве нового в рамках селекционизма не решается вообще.
Что я имею в виду? Эволюцию ведь имеет смысл понимать не как сдвиги генных частот, но как творчество нового, ранее не существовавшего в Природе. Это появление новых приспособительных изменений в ответ на вызовы среды, "запас" которых создаёт существенное разнообразие внутри вида и популяции (адаптациогенез). Во-вторых, это образование новых форм (дифференциация подвидов, видов и других таксонов более высокого ранга), "запас" которых формирует существенное разнообразие экосистем, природных сообществ, то есть систем, выделяемых не по морфологическому, а территориально-климатмическому принципу. Вот оказывается, что и первое и второе происходят без участия отбора, хотя после возникновения эволюционных новшеств последние «отшлифовываются» им, подгоняются к новой нише (адаптивной зоне), в которой возникли.
Появление нового важно своей необратимостью, как необративно время. Бывшее не сделает небывшим даже бог, и появившись, новое приспособление (в отличие от вполне обратимых изменений генных частот) "напрягает" существующие связи в системе, заставляет к себе приспосабливаться всю организацию, устанавливает новые корреляции и координации, в общем, вызывает целую волну перестроек, которые меняют систему куда необратимей и радикальней, чем исходный "первотолчок" (обычно внутренние "напряжения" и противоречия в самой системе), вызвавший появление этого нового.
Ситуация с эволюционной ролью отбора похожа на старый греческий софизм: Нужно ли бояться смерти? Нет. Почему? Где есть мы - смерти нет, где есть смерть - нет нас.
Там где полезные приспособления возникают и буквально на наших глазах распространяются в популяции, всё случается слишком быстро, чтобы соответствующие эволюционные преобразования можно было объяснить действием отбора, "поддерживающего" обладателей полезных приспособлений в ущерб необладателям, и этим "тиражирующим" приспособления в популяции.
Лучший пример - образование специализированных городских популяций птиц и млекопитающих, "городских" и "устойчивых к загрязнениям" рас у растений и пр. Хотя это явно приспособление к исторически нетипичным ландшафтам, термин «адаптация» здесь нужно употреблять с большой осторожностью. Адаптация предполагает отбор на уровне особей, накопление и распространение в популяции приспособлений, «подхваченных» и «тиражируемых» отбором. Легко показать, что в процессе урбанизации «диких» видов птиц и млекопитающих для этого нет ни места, ни времени: городская среда слишком мозаична и направленные изменения урболандшафта слишком быстры, чтобы отбор был эффективен.
Сам процесс урбанизации идёт исключительно быстро. От первых поселений вида в урбосреде до формирования специализированной городской популяции проходит порядка 10-20 лет у видов-потенциальных урбанистов и 30-60 лет у видов, сперва вытесненных из города, но вернувшихся туда в ходе так называемой «возвратной урбанизации». Во всех случаях это лишь 8-13 поколений, что явно недостаточно для распространения адаптивных изменений внутри популяции.
Вот кусочек соответствующей таблички (полностью здесь).
Вид, регион
Начало урбанизации, примерная скорость процесса, лет
Число сменившихся поколений/ среднеожидаемая продолжительность жизни особей (СОПЖ)
Источник
Pica pica (Варшава)
Начало 1960-х, 10-20
Luniak et al., 1997
Turdus pilaris (Варшава)
1975, 10-15
9-10/1,6
Luniak, 2004
Turdus pilaris (Трускавец)
Конец 1980-х, 10-15
9-10/1,6
Константинов, 2001
Turdus pilaris (Харьков)
1987, 10
9-10/1,6
Чаплыгина, Кривицкий, 1996
Accipiter gentilis (Москва)
1975, 20-25
7/3,5
Ерёмкин, Очагов, 1998
Accipiter gentilis (Киев)
Конец 1980-х, 15-20
7/3,5
Матус, 2003
Coccothraustes coccthraustes (Москва)
Начало 1970-х, 15-20
10-11/1,4*
Ерёмкин, Очагов, 1998
Для фиксации единичных приспособительных изменений в подразделённых популяциях с эффективной численностью в первые сотни особей, если их исходная частота невелика, должны смениться десятки - первые сотни поколений (даже при значительном селективном преимуществе инноваций). Это особенно очевидно, если речь идёт о возникающих мелких субпопуляциях, которые «черпают» резервы для роста численности из обширного «резервуара» - популяции с существенно большей численностью (Алтухов, 2003). Практически все городские популяции в период формирования и экспоненциального роста численности, до наступления стабилизации, демографически несамостоятельны, существуют за счёт «подтока» особей из ближних пригородов (Marzluff et al., 2001; Luniak, 2004).
Оценку числа поколений, необходимых для распространения полезных изменений в городской популяции, можно произвести по формуле для скорости изменения частоты аллеля за поколение Dq = -spq/(1-q2), где s = коэффициент отбора против рецессивных гетерозигот, p и q - частоты альтернативных аллелей одного гена, «поддерживаемого» и «элиминируемого» отбором (Айала, Кайгер, 1988, табл.24.5). Это мажорирующая оценка, делаемая в предположении полного доминирования отбираемых уклонений, зависимости приспособительно-ценных признаков только от одного гена и их 100%-ной наследуемости; на деле поколений потребуется намного больше.
Большинство приспособительных изменений, появляющихся в городской популяции, суть устойчивые поведенческие изменения или устойчивые «уклонения» городских птиц от видовых стереотипов выбора местообитаний, корма, мест гнездования. Наследуемость признаков этого рода (h2) порядка 0.2-0.3, что ещё больше увеличивает число поколений, необходимое для распространения в популяции единичного адаптивного изменения под действием чисто селективных процессов. Соединение единичных приспособлений в целостный комплекс, описываемый как «своеобразные черты биологии городских популяций», под действием того же механизма потребует ещё больше времени (Айала, Кайгер, 1988).
А именно оно при успешной урбанизации просто отсутствует. Или среда, к которой приспосабливается формирующаяся урбанизированная популяция, слишком изменчива, мозаична и нестабильна, чтобы отбор на приспособление именно к этой среде мог бы вызвать устойчивые, направленные и необратимые изменения экологии, поведения и т.п. аспектов биологии вида - а они происходят и в конечном счёте полезны для популяции.
Пойдём дальше. Для сторонников СТЭ характерно представление о важности локальных адаптаций к местным условиям (климата, ландшафта и пр.), в ходе которых дифференцируются популяции, подвиды и виды, а популяционная структура вида «подгоняется» отбором к особенностям конкретной территории, после чего результаты подгонки закрепляются в так называемых коадаптированных комплексах генов. То есть вроде бы, если вид быстро расширяет ареал, то постепенное становление популяционной структуры, приспособленной к местным условиям и специфических отношений особей в новосозданной популяции с новой для них средой должно протекать плавно, последовательно и на наших глазах.
Но ничего такого не наблюдается: случаи быстрых расширений ареалов видов в двадцатом веке известны (и часто не связанные с антропогенными изменениями, а вполне внутреннего характера) - это овсянка-дубровник, зелёная пеночка, чечевица, седой дятел, желтоголовая трясогузка, мухоловка-белошейка и много кто ещё. Так вот, во всех этих случаях популяционная структура вида на вновь освоенной территории возникала скачком. Первые тридцать-сорок лет птицы успешно живут и размножаются в совершенно новых условиях, но не устанавливают никаких специфических связей с новым ландшафтом, при выборе биотопа, территории и партнёра ориентируясь на предпочтения, свойственные виду в целом.
А по прошествии этого времени специфическая популяционная структура вида на новой территории, отличная от структуры отношений в староосвоенной части ареала вдруг как-то «собирается», сама и сразу. Мы не видим никаких постепенных изменений, связанных с приспособлением исходного паттерна отношений особей друг с другом и со средой к новой среде, нет «пришлифовки» отбором.
И понятно, почему нет. Отбор на этой стадии будет «черпать решетом воду». Так, зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides освоила территорию Карелии практически полностью; последняя волна расселения вида здесь началась в 1974 г. и продолжается до сих пор. За это время вид стал обычен и даже многочисленен, а местами (в Приладожьt) гнездовая плотность достигает 36 особей/км2. На контролируемых территориях пеночки из года в год гнездятся на одних и тех же участках леса, и даже занимают те самые земляные ниши, в которых гнездились в предыдущие годы. То есть вроде бы новая территория освоена, и местное население вида установила жёсткие и специфические связи с новой территорией.
Однако многолетний контроль гнездового населения зелёной пеночки с ежегодным практически сплошным кольцеванием молодых и взрослых птиц стационара показал, что в последние 20 лет каждый год состав гнездящихся птиц на контролируемой территории обновлялся полностью (видимо, раньше тоже). Ни местные взрослые, ни молодые не возвращались на места предыдущего размножения или рождения (исключение составил всего 1 самец). Вместе с тем результаты мечения зелёных пеночек в исходной части ареала, показывают там достаточно высокий уровень верности территориям предыдущего размножения. Хотя Приладожье колонизировано этим видом достаточно давно, существование местных поселений вида обеспечивается постоянным притоком новых птиц извне, без которого «популяция» не воспроизводится (Зимин, 2001).
Понятно, что в этих условиях выработка локальных адаптаций невозможна, но через первые десятки лет обитания вида на новых территориях специфический паттерн популяционной структуры всё-таки появляется - сразу и вдруг.
То есть, при расселении вида по естественным, но новым местообитаниям образование новых приспособлений и новых вариантов популяционной структуры происходит принципиально так же, как при освоении рукотворного городского ландшафта, без участия отбора, но через стимуляцию направленных перестроек популяционной системы в рамках её «пространства возможностей».
Далее, при всех быстрых расселениях видов на новые территории (я в первую очередь имею в виду птиц) первые 10-15 лет местная сеть группировок уже намечена, и в целом преемственно сохраняется далее, но бОльшая часть особей в поселениях представлена самцами. Поскольку самок нет, они поют, занимают территории, своими территориями «размечают» будущую пространственно-этологическую структуру популяции, но мало кто размножается, поэтому отбор тут действовать не может никак. Потом уже намеченные элементы популяционной структуры заполняются волной самок, и популяция начинает функционировать как обычно, но её структура и приспособления особей явно сформированы без участия отбора.
То есть роль отбора существенна, но не в формообразовании, а в отшлифовке, когда нужно стабилизировать воспроизводство новообразованных элементов, будь то сумма полезных приспособлений, составляющих морфотип индивидов или сумма необходимых отношений между особями и особей со средой, составляющих структуру популяционной системы. Воспроизводство того и другого требует своеобразного «онтогенеза» - эквифинального и помехозащищённого. Где проявляется творческая роль отбора - это в оптимизации и рационализации процессов воспроизводства нормы после того, как новая норма уже создана.
И наконец, заповедная территория СТЭ - микроэволюционные процессы, от обособления подвидов до эволюции на видовом уровне. Становление обособленности видового уровня (то есть видообразование) связано с достаточно длительным периодом изолированного развития материнской и дочерней популяционных систем, то есть не с изоляцией от «большой системы» и воспроизведением изолята в экстремальных условиях его малости, изолированности и пр. Не зря степень морфологической, молекулярной, поведенческой дивергенции видов in statu nascendi в среднем не отличается от таковой у хороших подвидов, аллопатрических изолятов и пр. Но при вторичном контакте первые и вторые ведут себя совершенно по разному: первые остаются обособленными, или формируют узкие не расплывающиеся гибридные зоны, где устойчивые группировки образованы в основном фенотипически чистыми особями обоих форм, из которых гибриды исключаются с высокой вероятностью У вторых происходит «слияние формы», с образованием широкой зоны интерградации, так что при контакте двух элементов популяционной системы возникает третий, составленный переходными особями и увеличивающий клинальность изменений внутри общего ареала.
Поэтому я против селекционизма и за номогенез, хотя селекционизм - эта та нулевая гипотеза, от которой эволюционная теория должна отталкиваться, а создание научно корректной номогенетической теории сталкивается со специфическими трудностями, о которых уже писал.