Клептоны и гибридогинез
Клептон - спорная таксономическая единица (уровня вида), обозначающая разновидность живых существ, которым для размножения необходим вклад другого, родственного вида (в виде семенной жидкости и/или генетического материала). Клептон образует устойчивые гибридные популяции, сосуществующие с видом, на котором клептон "сексуально паразитирует".
Пример из Википедии.
У нас есть саламандры-амбистомы. Близкие родичи Ambystoma laterale, Ambystoma jeffersonianum, Ambystoma texanum, Ambystoma barbouri и Ambystoma tigrinum (чьи геномы обозначаются, как L, J, T, B и Ti соответственно) - это обычные двуполые диплоидные виды. Параллельно с ними существует гибридная популяция-клептон из одних самок, появившаяся, по мнению учёных, в результате первичной гибридизации между A. barbouri (BB) и A. laterale (LL), случившейся от 2 до 4 миллионов лет назад. Все однополые самки-гибриды являются носителями генома L. (Хотя это разный геном, то есть он несколько раз независимо усваивался из популяции A. laterale.) Обычно эти самки размножаются клонированием, порождая идентичных дочерей. Но для этого гибридным самкам необходимо сначала совокупиться с самцом одного из вышеупомянутых видов - его сперма запускает процесс деления яйцеклетки, хотя его генетический материал в яйцеклетку не попадает. Правда, время от времени гены самца всё-таки включаются в геном нового организма (гибридной самки), но не вместо части материнского генома, а вместе с ним, порождая особей с тройным, четверным, а в уникальных случаях и пятеричным набором генов. Комбинации возможны самые разные (LLJ, LJTi, LJJ, LTTi), всего описано около 20 вариантов. Внешний вид особи зависит от конкретного набора генов (которые могли поступить от двух, трёх, четырёх разных видов-доноров), поэтому разные особи когда-то описывались, как представители разных биологических видов. Но по сути, это один и тот же клептон. Ещё один момент - если у самки накопились "лишние" наборы генов, она может передать их своим яйцеклеткам в разной пропорции, то есть дочери одной самки могут рождаться с разным набором генов и без участия самца.
Теперь, всеми любимый пример с лягушками (о которых писал Шабанов). В Европе водятся прудовые лягушки (Pelophylax lessonae, носители генома LL) и озёрные лягушки (Pelophylax ridibundus, носители генома RR). Ещё есть съедобные лягушки (P. esculentus), названные так за свои гастрономические качества. Так вот, выяснилось, что съедобные лягушки - это естественный и гемиклонально (полуклонально) воспроизводящийся гибрид прудовых и озёрных лягушек с геномом RL. И называть их стоит Pelophylax kl. esculentus, где kl. - это клептон.
Гемиклональное размножение - это значит, что две половинки генома, полученные от двух родителей, не смешиваются. Вместо этого в ходе размножения одна родительская часть отбрасывается и не передаётся дальше (не попадает в половые клетки), а вторая передаётся следующему поколению "клонально", в виде собственной копии. Это позволяет гибридам скрещиваться с популяцией родительского вида, порождая новых гибридов (и, таким образом, сексуально паразитировать на представителях другого вида). При этом, как правило, гибриды не могут спариваться друг с другом - результатом становятся мертворождённые или стерильные особи.
"Гибридные лягушки чаще всего живут не сами по себе, а вместе с особями родительских видов. Возникают группы, объединённые общим размножением. Это не популяции. В них передаются как обычные геномы, которые перетасовываются из поколения в поколение, так и клональные геномы. Мы называем эти группы ГПС - гемиклональные (=полуклональные) популяционные системы".
Для Западной Европы типична L-E система. В такой системе сосуществуют обычные прудовые лягушки (LL) и съедобные лягушки-гибриды (RL). Самцы-LL c энтузиазмом залезают на жирных гибридных самок-RL, в результате чего на свет появляется новое поколение RL-гибридов обоих полов. В каждом следующем поколении гибриды отбраковывают свой L-геном (полученный от отца) и передают дальше материнский R-геном - таким образом, они воспроизводят половые клетки отсутствующих на этих территориях озёрных лягушек. (Как я понял, для самцов RL худосочные самки LL не особо привлекательны, а вот свои собственные гибридные самки привлекательны, но отношения с ними не могут привести к появлению жизнеспособного потомства. Но в этих тонкостях я не до конца разобрался.)
Для Восточной Европы характерна R-E система, которая является полной противоположностью L-E системы. В этой системе популяции крупных озёрных лягушек (RR) сосуществуют с самцами съедобной лягушки (RL). По данным Википедии, самцы-гибриды производят половые клетки L и R в пропорции 3:1. При спаривании самца-гибрида с самкой озёрной лягушки с вероятностью 75% рождается новый самец-гибрид (RL), с вероятностью 25% - самка озёрной лягушки (RR).
Но круче всего - это обнаруженные учёными Е-системы, в которых обычные диплоидные гибриды (отбраковывающие R или L) сосуществуют с триплоидными гибридами (LLR или LRR), которые играют роль отсутствующего родительского вида. Там могут встретиться половые клетки с наборами L, R или LR, чьё сочетание, опять же, воспроизводит диплоидных и триплоидных особей. (Тетраплоидные особи - RRLL, а так же заново собравшиеся "родительские" RR и LL сразу дохнут.) При этом, у триплоидных особей происходит обмен генами между "сдвоенной" частью генома (LL для LLR, RR для LRR), как при обычном половом размножении. За счёт триплоидных особей происходит обновление генома, которому иначе грозило бы вырождение в "клонируемых" линиях.
"Существование триплоидных лягушек кажется вам курьёзом? Не торопитесь. Одна из выгод, с которой связано половое размножение, - именно рекомбинация, непрерывная пересортировка генов, позволяющая избавляться от неблагоприятных мутаций. Клонально передающиеся хромосомы накапливают аномалии и постепенно теряют жизнеспособность. Это, например, происходит у диплоидных полуклональных лягушек.
В нашем регионе, в бассейне реки Северский Донец, отсутствует один из родительских видов гибридных лягушек, Pelophylax lessonae. Все его хромосомные наборы передаются через гибридов, но при этом не дегенерируют. Видимо, это следствие того, что они подвергаются рекомбинации у триплоидов. Благодаря триплоидам возникает новое качество эволюции гибридов, способных обходиться без родительских видов!"
***
Ещё немного изврата. Триплоидная жаба:
"Пуштунская жаба - вид гибридного происхождения. От одного родительского вида она унаследовала один хромосомный набор, лишённый ядрышкового организатора, от другого - два набора с ядрышковыми организаторами. Не вдаваясь в детали, скажу, что ядрышковый организатор - зона на определённых хромосомах, видимая при специфичном окрашивании. Примем условно, что у пуштунских жаб есть один "-"-набор хромосом и два "+"-набора.
Образование гамет у самок и самцов пуштунских жаб идёт по-разному. Самцы реализуют вариант, описанный выше для триплоидных лягушек: "-"-набор элиминируется, а два "+"-набора проходят через обычный мейоз. На выходе - гаплоидные сперматозоиды с одним рекомбинантным "+"-набором.
У самок перед образованием гамет "-"-набор удваивается, и получаются клетки с четырьмя наборами: два "-" и два "+". Проходит нормальный мейоз. У "-"-наборов рекомбинация идёт между идентичными копиями и ничего не меняет, а у "+"-наборов рекомбинация порождает новые сочетания хромосомного материала. Самки производят диплоидные яйцеклетки с одним "-"-набором и одним "+"-набором. При оплодотворении "+"-сперматозоидом восстанавливается исходная генетическая конструкция... Так или иначе, пуштунская жаба обходится со своим генетическим материалом иначе, чем большинство обитателей этой планеты".
"Петербургские герпетологи Лев Яковлевич Боркин и Илья Сергеевич Даревский около 30 лет назад предположили, что триплоидные гибриды могут играть важную роль в возникновении новых гибридных видов. В общих чертах предложенная ими схема такова: при скрещивании диплоидных видов возникают клонально размножающиеся триплоидные гибриды. В результате размножения триплоидов и их скрещивания с другими формами возникают тетраплоиды, которые переходят к нормальному размножению с рекомбинацией геномов".
Тетраплоидная лягшка - Xenopus laevis ("Tetraploid African Clawed Frog Genome Shows Unequal Evolution"). Суть - два ныне несуществующих родственных вида лягушек начали скрещиваться 17-18 млн лет назад, так или иначе породив гибрида с четверным геномом вместо обычного двойного. Этот гибрид и есть наш ксенопус. При этом, за счёт сравнения с ближайшими сохранившимися родичами, выяснилось, что геномы, унаследованные от двух разных видов-прородителей, изменяются с разной скоростью, то есть оба имеющихся комплекта эволюционируют независимо друг от друга ("All this, the researchers noted, suggests that the X. laevis subgenomes have been evolving asymmetrically"). Но в рамках одной лягушачьей тушки, которую оба двойных "подгенома" совместно строят.
P.S. Орки, как клептон.
Пример из Википедии.
У нас есть саламандры-амбистомы. Близкие родичи Ambystoma laterale, Ambystoma jeffersonianum, Ambystoma texanum, Ambystoma barbouri и Ambystoma tigrinum (чьи геномы обозначаются, как L, J, T, B и Ti соответственно) - это обычные двуполые диплоидные виды. Параллельно с ними существует гибридная популяция-клептон из одних самок, появившаяся, по мнению учёных, в результате первичной гибридизации между A. barbouri (BB) и A. laterale (LL), случившейся от 2 до 4 миллионов лет назад. Все однополые самки-гибриды являются носителями генома L. (Хотя это разный геном, то есть он несколько раз независимо усваивался из популяции A. laterale.) Обычно эти самки размножаются клонированием, порождая идентичных дочерей. Но для этого гибридным самкам необходимо сначала совокупиться с самцом одного из вышеупомянутых видов - его сперма запускает процесс деления яйцеклетки, хотя его генетический материал в яйцеклетку не попадает. Правда, время от времени гены самца всё-таки включаются в геном нового организма (гибридной самки), но не вместо части материнского генома, а вместе с ним, порождая особей с тройным, четверным, а в уникальных случаях и пятеричным набором генов. Комбинации возможны самые разные (LLJ, LJTi, LJJ, LTTi), всего описано около 20 вариантов. Внешний вид особи зависит от конкретного набора генов (которые могли поступить от двух, трёх, четырёх разных видов-доноров), поэтому разные особи когда-то описывались, как представители разных биологических видов. Но по сути, это один и тот же клептон. Ещё один момент - если у самки накопились "лишние" наборы генов, она может передать их своим яйцеклеткам в разной пропорции, то есть дочери одной самки могут рождаться с разным набором генов и без участия самца.
Теперь, всеми любимый пример с лягушками (о которых писал Шабанов). В Европе водятся прудовые лягушки (Pelophylax lessonae, носители генома LL) и озёрные лягушки (Pelophylax ridibundus, носители генома RR). Ещё есть съедобные лягушки (P. esculentus), названные так за свои гастрономические качества. Так вот, выяснилось, что съедобные лягушки - это естественный и гемиклонально (полуклонально) воспроизводящийся гибрид прудовых и озёрных лягушек с геномом RL. И называть их стоит Pelophylax kl. esculentus, где kl. - это клептон.
Гемиклональное размножение - это значит, что две половинки генома, полученные от двух родителей, не смешиваются. Вместо этого в ходе размножения одна родительская часть отбрасывается и не передаётся дальше (не попадает в половые клетки), а вторая передаётся следующему поколению "клонально", в виде собственной копии. Это позволяет гибридам скрещиваться с популяцией родительского вида, порождая новых гибридов (и, таким образом, сексуально паразитировать на представителях другого вида). При этом, как правило, гибриды не могут спариваться друг с другом - результатом становятся мертворождённые или стерильные особи.
"Гибридные лягушки чаще всего живут не сами по себе, а вместе с особями родительских видов. Возникают группы, объединённые общим размножением. Это не популяции. В них передаются как обычные геномы, которые перетасовываются из поколения в поколение, так и клональные геномы. Мы называем эти группы ГПС - гемиклональные (=полуклональные) популяционные системы".
Для Западной Европы типична L-E система. В такой системе сосуществуют обычные прудовые лягушки (LL) и съедобные лягушки-гибриды (RL). Самцы-LL c энтузиазмом залезают на жирных гибридных самок-RL, в результате чего на свет появляется новое поколение RL-гибридов обоих полов. В каждом следующем поколении гибриды отбраковывают свой L-геном (полученный от отца) и передают дальше материнский R-геном - таким образом, они воспроизводят половые клетки отсутствующих на этих территориях озёрных лягушек. (Как я понял, для самцов RL худосочные самки LL не особо привлекательны, а вот свои собственные гибридные самки привлекательны, но отношения с ними не могут привести к появлению жизнеспособного потомства. Но в этих тонкостях я не до конца разобрался.)
Для Восточной Европы характерна R-E система, которая является полной противоположностью L-E системы. В этой системе популяции крупных озёрных лягушек (RR) сосуществуют с самцами съедобной лягушки (RL). По данным Википедии, самцы-гибриды производят половые клетки L и R в пропорции 3:1. При спаривании самца-гибрида с самкой озёрной лягушки с вероятностью 75% рождается новый самец-гибрид (RL), с вероятностью 25% - самка озёрной лягушки (RR).
Но круче всего - это обнаруженные учёными Е-системы, в которых обычные диплоидные гибриды (отбраковывающие R или L) сосуществуют с триплоидными гибридами (LLR или LRR), которые играют роль отсутствующего родительского вида. Там могут встретиться половые клетки с наборами L, R или LR, чьё сочетание, опять же, воспроизводит диплоидных и триплоидных особей. (Тетраплоидные особи - RRLL, а так же заново собравшиеся "родительские" RR и LL сразу дохнут.) При этом, у триплоидных особей происходит обмен генами между "сдвоенной" частью генома (LL для LLR, RR для LRR), как при обычном половом размножении. За счёт триплоидных особей происходит обновление генома, которому иначе грозило бы вырождение в "клонируемых" линиях.
"Существование триплоидных лягушек кажется вам курьёзом? Не торопитесь. Одна из выгод, с которой связано половое размножение, - именно рекомбинация, непрерывная пересортировка генов, позволяющая избавляться от неблагоприятных мутаций. Клонально передающиеся хромосомы накапливают аномалии и постепенно теряют жизнеспособность. Это, например, происходит у диплоидных полуклональных лягушек.
В нашем регионе, в бассейне реки Северский Донец, отсутствует один из родительских видов гибридных лягушек, Pelophylax lessonae. Все его хромосомные наборы передаются через гибридов, но при этом не дегенерируют. Видимо, это следствие того, что они подвергаются рекомбинации у триплоидов. Благодаря триплоидам возникает новое качество эволюции гибридов, способных обходиться без родительских видов!"
***
Ещё немного изврата. Триплоидная жаба:
"Пуштунская жаба - вид гибридного происхождения. От одного родительского вида она унаследовала один хромосомный набор, лишённый ядрышкового организатора, от другого - два набора с ядрышковыми организаторами. Не вдаваясь в детали, скажу, что ядрышковый организатор - зона на определённых хромосомах, видимая при специфичном окрашивании. Примем условно, что у пуштунских жаб есть один "-"-набор хромосом и два "+"-набора.
Образование гамет у самок и самцов пуштунских жаб идёт по-разному. Самцы реализуют вариант, описанный выше для триплоидных лягушек: "-"-набор элиминируется, а два "+"-набора проходят через обычный мейоз. На выходе - гаплоидные сперматозоиды с одним рекомбинантным "+"-набором.
У самок перед образованием гамет "-"-набор удваивается, и получаются клетки с четырьмя наборами: два "-" и два "+". Проходит нормальный мейоз. У "-"-наборов рекомбинация идёт между идентичными копиями и ничего не меняет, а у "+"-наборов рекомбинация порождает новые сочетания хромосомного материала. Самки производят диплоидные яйцеклетки с одним "-"-набором и одним "+"-набором. При оплодотворении "+"-сперматозоидом восстанавливается исходная генетическая конструкция... Так или иначе, пуштунская жаба обходится со своим генетическим материалом иначе, чем большинство обитателей этой планеты".
"Петербургские герпетологи Лев Яковлевич Боркин и Илья Сергеевич Даревский около 30 лет назад предположили, что триплоидные гибриды могут играть важную роль в возникновении новых гибридных видов. В общих чертах предложенная ими схема такова: при скрещивании диплоидных видов возникают клонально размножающиеся триплоидные гибриды. В результате размножения триплоидов и их скрещивания с другими формами возникают тетраплоиды, которые переходят к нормальному размножению с рекомбинацией геномов".
Тетраплоидная лягшка - Xenopus laevis ("Tetraploid African Clawed Frog Genome Shows Unequal Evolution"). Суть - два ныне несуществующих родственных вида лягушек начали скрещиваться 17-18 млн лет назад, так или иначе породив гибрида с четверным геномом вместо обычного двойного. Этот гибрид и есть наш ксенопус. При этом, за счёт сравнения с ближайшими сохранившимися родичами, выяснилось, что геномы, унаследованные от двух разных видов-прородителей, изменяются с разной скоростью, то есть оба имеющихся комплекта эволюционируют независимо друг от друга ("All this, the researchers noted, suggests that the X. laevis subgenomes have been evolving asymmetrically"). Но в рамках одной лягушачьей тушки, которую оба двойных "подгенома" совместно строят.
P.S. Орки, как клептон.