Современная эволюционная теория: краткий обзор узловых идей (2)
Скучная теория
По поводу такого положения дел можно задать вопрос: почему же в современной кар-тине мира эволюционные взгляды играют столь малую роль? Вплоть до начала ХХ века от эволюционной теории ждали огромных успехов, крупных изменений картины мира. Сейчас эволюционная биология стала «почти как физика», приобрела вполне респектабельные черты математизированной научной теории - и отошла на периферию мировоззрения. Интерес при-влекают практические следствия генетических разработок, а эволюционная биология стала скучной. Вот почти завершена вековая мечта, построено филогенетическое дерево всего живо-го - и что изменилось? Более того, все большее количество людей сомневается в наличии эво-люции, и среди ученых также распространяется скепсис по этому поводу. В чем же дело?
Вернемся к началу. Вопрос, на который призвана была ответить эволюционная теория, состоял в том, чтобы показать, как и по каким причинам изменяется органическая форма. Ин-терес существовал к закономерностям динамики форм, к возможности познания законов, управляющих сменой форм - и к управлению подобными процессами. Получен ли ответ на этот вопрос? Ответить нелегко. Любые ответ и вопрос означены только в пределах определен-ного мировоззрения. Так вот, ответ получен, если ученый изменился настолько, что готов при-нять ответ СТЭ и молекулярной биологии в качестве ответа.
Вопрос был об органической форме и ее законах, в ответе получено: случайность, вы-живание тех, кто случайно оказался приспособленнее, их преимущественное размножение… Этот ответ, по большому счету, гласит: у эволюции нет законов, кроме законов случайного процесса. Если мы даже облагородим случайный процесс словами «самоорганизация» и «би-фуркация», то ничего, кроме нескольких красивых предложений - и нескольких простых мате-матических моделей - мы не получим. Здесь не место говорить о роли теории Пригожина-Глансдорфа; создание неравновесной термодинамики указывает физике дорогу, которой той следует развиваться, чтобы увидеть на горизонте круг задач, с которыми изначально имели де-ло биологи. И в этом смысле язык неравновесной термодинамики ничего не способен дать биологу. В ответ на вопрос: «Как возникает новая форма», звучит: «Случайно». Отсюда и поте-ря интереса к теории эволюции, неудовлетворенность тем, что она предлагает.
Более строго против «случайных» объяснений эволюции можно возразить следующим образом. Система, подчиняющаяся «случайным» изменениям строения, не может иметь устой-чивого механизма памяти. Длительность случайного процесса перестроек, в который вовлечена система, не спасает теорию: по мере восприятия системой новых порций новизны будут забы-ваться старые «находки». Тем самым «случайное» нахождение новой формы - это скучный от-вет, причем потому, что неправильный.
Чтобы продвинуться к решению, нам следует еще раз поставить перед собой исходный вопрос: как изменяется органическая форма? Речь идет о форме. Форма не сводима к своим элементам, напротив, она сама определяет строение элементов и элементный состав. Целое оп-ределяет свои части.
В эволюции происходит выработка новых целостных форм, которые способны опреде-лять свои элементы, и в этом смысле можно сказать, что целые - организмы - подбирают «под себя», видоизменяют свои части. В наибольшей степени это касается непосредственных частей организма - органов, а чем на более низком уровне дробности находится часть (часть части, часть части части и т.д.), тем меньше она является частью организма, тем в меньшей степени он ее видоизменяет, тем в большей степени она похожа на такие же части предков - и тем меньше она принадлежит эволюционирующему организму и, в определенной степени, тем в меньшей степени является живой. Клетка еще живая, ее органеллы - пожалуй, их части - мо-жет быть, но вот молекулы живыми не являются.
Эволюционная биология, докапываясь до корней причин эволюции живых форм, ответ нашла в области физики - в случайном перемешивании неживых элементов. Это, несомненно, ответ, но - вне рамок биологии. Более того, если мы будем понимать физику по Аристотелю, как науку об окружающей нас неорганической природе, то ответ, найденный молекулярной биологией, подприроден, он лежит ниже «натуры».
При поиске ответа была совершена подмена объекта исследования. Исходно вопрос относился к индивидуальным формам, а ответ получен на языке генов. Предполагается, что гены непосредственно определяют форму организма, и поэтому считается, что ответ есть. Между тем, этот логический шаг не доказан. Молекулярная биология далеко продвинулась в расшифровке молекулярных взаимодействий, но влияние на целостную форму остается нерас-шифрованным. Между уровнем генов и целым организмом лежит множество частей промежу-точного уровня, а как известно, вассал моего вассала… Гены - это чрезвычайно сложный по-знавательный объект, объединение химического состава клетки и абстрагирующей мысли ес-тествоиспытателя. Однако природа генов - другая сторона вопроса, для нас сейчас важно отме-тить, что любые ответы на языке генов ничего не говорят о развитии органической формы, так как в строгом смысле гены не есть часть формы. Ответы о форме должны быть найдены на иных путях.
С подменой объекта и подменой ответа мы потеряли вопрос. Эволюционные исследо-вания привлекали внимание, когда была надежда, что оттуда последует ответ об общих зако-номерностях динамики сложной формы. Тогда сотни следствий обрушились бы на корпуса других наук, и эволюционная биология была бы лидирующей теорией, на которую ориентиро-валось бы познание истории, теория социологии, многие области лингвистики и т.д.
Альтернативные теории
Те, кто пытается разработать иную эволюционную концепцию, идут против сложивше-гося мнения сообщества специалистов, против привычек мышления, укоренившихся не только в эволюционной теории или в биологии как целом, но и против того мышления, которое завое-вало все науки.
Обратим внимание, что в корпусе лингвистических дисциплин сейчас наибольших ус-пехов достигла фонетика, которая подошла к границе математизируемости - за счет выделения крайне немногочисленных «дескрипторов», с помощью которых можно описать качество звука и создать единую для всех языков фонетическую теорию. От фонетики очень отстали теории сравнительной грамматики и семантики.
Среди экономических дисциплин наибольшее развитие получили те, что основываются на теории эквивалентного обмена и автономного достижения равновесного состояния, откуда идет теория рыночной экономики. Прочие области экономического знания остались едва не на уровне XIX века, превратились в почти забытые слова, не включенные в парадигму экономиче-ской науки: труд (не как товар), творчество (предпринимательство), земля (и ресурсы), пода-рок, доверие, сотрудничество. Среди теорий государства и права, политических теорий наи-большим весом пользуются теории баланса сил, а очень многие вопросы теории права стали почти схоластикой, не находя себе места в реальности.
Идти против сложившегося совокупного мировоззрения крайне трудно, и нельзя ска-зать, что биология разрешила стоящие перед ней проблемы. По большому счету СТЭ остается господствующей теорией эволюции. Основные силы биологов отданы решению упомянутых выше проблем: описанию механизмов молекулярных взаимодействий и установлению родст-венных связей между видами живых существ.
Это не значит, что не существует никаких альтернативных теорий эволюции. Совсем напротив, каждые 5-10 лет появляется достаточно заметная теория, отличающаяся от СТЭ. Я не буду подробно характеризовать их - даже простое изложение отличий от СТЭ потребовало бы слишком специального языка. Чтобы хоть как-то охарактеризовать эти теории, условно разо-бьем их на несколько групп.
Первая - это теории «генетического детерминизма», еще более формальные и еще более удаленные от объекта (живых существ), чем СТЭ. Как уже говорилось, в СТЭ имеется «живой остаток» - рассуждения, призванные связывать молекулярно-биологические теории и натурно наблюдаемые феномены живой природы. В частности, в СТЭ имеется положение о естествен-ном отборе, который направляет случайную изменчивость в полезное для вида русло. Боль-шинство «генетически детерминированных» новых теорий эволюции хотят отказаться от этого остатка, «не нуждаются в этой гипотезе». Это, в сущности, теории, целиком лежащие в рамках молекулярной биологии и находящие различные виды молекулярных процессов, которые мо-гут «автоматически» объяснить наблюдаемое макрофеномены.
К этому классу теоретических конструкций относится, например, концепция Кимуры (Кимура, 1985). В ней утверждается, что в живых системах существуют особые молекулярные структуры, изменения в которых происходят равномерно. Тем самым эти структуры представ-ляют собой «молекулярные часы», и по их показаниям можно судить о возрасте той или иной группы организмов. Эта теория встретила ряд возражений, одно из которых заключается в том, что такие независимые от внешних событий часы не будут реагировать, в том числе, и на эво-люционные изменения. Поэтому с их помощью затруднительно измерять время существования групп организмов - то есть делать именно то, для чего их предполагалось использовать. Сейчас имеется уже несколько десятков теорий, тем или иным образом сводящих эволюцию к авто-номным процессам генетических взаимодействий.
По сути, к этому же классу теоретических конструктов принадлежит современная фор-мализованная и компьютеризованная филогенетика - кладистика (Hennig, 1965; Wiley, 1981; Павлинов, 1990). Занимаясь вопросами эволюции популяций, СТЭ уделяет сравнительно малое внимание макроэволюции - эволюционным изменениям, которые привели к возникновению крупных таксонов. Нишу макроэволюции и захватила новая филогенетика. Здесь сначала ре-дукция привела к вычленению элементов исследования - изолированных признаков, и образо-ванию ряда формализмов, позволяющих из матрицы признаков вычислять возможные пути филогенеза. Тем самым построение «родословных деревьев» живого мира было поставлено «на поток», и все вопросы, возникающие в связи с разнообразием живого, получают однотипный ответ в терминах происхождения. Вместо ответа на вопросы «как?» и «почему?», филогенетика всегда отвечает только на вопрос «от кого произошел?». Недавно стала развиваться молеку-лярная кладистика, которая вполне логично заменяет морфологические признаки на признаки генотипа, применяет количественные методы кладистики к молекулярно-генетическим дан-ным, так что и вопросы происхождения теперь могут решаться на языке молекулярных взаи-модействий.
Вторая группа теорий, более редкая, относится к «биологическому» уровню и стремит-ся нечто сказать о «макроскопических» феноменах природы. В России из таких теорий наибо-лее известен номогенез, разработанный Л.С. Бергом (Берг, 1977). Существует и еще несколько десятков теорий этого класса. Можно упомянуть концепции прерывистого равновесия С. Гулда и Н. Элдреджа (Eldredge, Gould, 1972; Gould, Eldredge, 1977), симбиогенеза Л. Маргулис (Mar-gulis, Sagan, 1995), синтетические концепции Х. Матураны (Maturana, 1970, 1988; Maturana, Varela, 1972, 1980, 1987), Ф. Капра (2002), Э. Янча (Jantsch, 1980) и многих других (Лавлока, Фариа…). Обзоры современных эволюционных концепций различной направленности сдела-ны, например, Воронцовым (Воронцов, 2004) и Гродницим (Гродницкий, 2000).
Мы можем попытаться охарактеризовать некоторые общие черты теорий (второго ти-па), конкурирующих со СТЭ. Однако для понимания такой характеристики важно заметить, что рассматривать их как нечто целое и видеть общие черты в их разнообразии можно только с современной точки зрения, во многом - с точки зрения СТЭ. Мы получаем искаженную карти-ну, поскольку обращаем внимание не на существенные черты этих теорий, а те, которые видят-ся как особенно выпуклые и отличающие их от СТЭ. Однако, примирившись с этими искаже-ниями, мы можем указать несколько таких черт.
В большинстве альтернативных по отношению к СТЭ теорий можно выделить следую-щие моменты: отсутствие строгого генеалогического подхода (принципа монофилии), пред-ставление о направленности эволюции, о параллельном развитии форм, способах макроэволю-ционных изменений, не связанных с механизмами микроэволюции. Эти черты указывают на следующее свойство биологической реальности: некий новый план строения, некая новая фор-ма возникает таким образом, что мы видим несколько эволюционных стволов, направ-ленно развивающихся в сторону этого новой формы. Многие из таких независимых предковых стволов вымирают, столкнувшись с ограничениями в собственном строении, кото-рые препятствуют достижению сбалансированной организации на новой основе, но один или несколько стволов выходят на новый уровень организации.
Подобная картина противоположна той, что рисует СТЭ: вместо случайных изменений мы сталкиваемся с упорядоченным, направленным развитием. Разумеется, СТЭ способна объ-яснить факты направленности эволюции, однако эти объяснения представляют для СТЭ пери-ферию теории, а для многих альтернативных концепций направленность эволюции (и ряд дру-гих концептов) находится в центре внимания.
Отнесенные в эту группу теории очень разнородны. Собственно, объединение их в од-ном классе теоретических конструкций искусственно, но в задачи данной статьи не входит описание десятков принципиально различных теоретических систем. Пожалуй, для большин-ства теорий этой группы можно назвать слабое место - отсутствие механизма эволюции. Эти теории обращают внимание на ту или иную общую особенность эволюционирующих форм и выдвигают некий принцип, закон, который в краткой форме описывает наблюдаемую законо-мерность. Однако такой закон остается достаточно частным, не вбирает другие, столь же на-блюдаемые закономерности, а главное - не обеспечен объяснением. В этих теориях не хватает именно того, что принесло успех Дарвину - внятное изложение механизма, который мог бы приводить к подобным проявлениям.
Обратим внимание на то, из каких областей биологического знания чаще всего подни-маются теории второго типа, откуда они черпают фактический материал. Это прежде всего па-леонтология, эмбриология, сравнительная анатомия. Что это за науки? Те, что имеют дело с формой как с целым, которые могут прослеживать непосредственно связанные ряды форм, становление и развитие этих форм. Несколько упрощая действительность, можно сказать, что это области знания, которые непосредственно наблюдают эволюцию формы. С другой сторо-ны, это науки, изучающие организм как целое, науки морфологического плана - в отличие от аналитических наук круга молекулярной биологии. Тем самым все более отчетливым стано-вится противостояние молекулярных биологов, которых «устраивает» СТЭ в качестве основ-ной эволюционной концепции, и биологов из круга биологических наук, связанных с организ-мом как с целым, - в их среде все чаще возникают альтернативные эволюционные концепции.
Понуждение к новому эволюционному мировоззрению
Выше указывалось на такое слабое место СТЭ, как объяснение направленности эволю-ции (Мейен, 1975). Разумеется, это не единственная претензия. Можно было бы развернуть ар-гументацию по иным аспектам. Например, СТЭ полагает, что устойчивость органических форм определяется устойчивостью их генотипов, тогда как есть основания полагать, что генотип бо-лее изменчив, чем фенотип, и причины устойчивости следует искать в механизмах индивиду-ального развития (Waddington, 1966; Шишкин, 1988). Таких претензий к СТЭ можно собрать целую коллекцию. Однако речь не о постоянно опровергаемых и восстанавливаемых в своем значении контрпримерах, а о такой теории, которая могла бы более стройно объяснить эмпи-рически наблюдаемые закономерности эволюции.
Направленность эволюции существует, и вопрос в том, достаточно ли «перифериче-ских» объяснений СТЭ, чтобы «втянуть» соответствующие факты в доминирующую версию эволюционной биологии. Дело обстоит таким образом, что филогенетика и систематика были «переопределены» таким образом, чтобы соответствовать СТЭ, и сейчас работают в рамках этой эволюционной парадигмы. А «морфологические» дисциплины, такие, как эмбриология и сравнительная анатомия, не поддаются подобной переформулировке.
В результате взаимодействия этих дисциплин структура биологического знания облада-ет довольно парадоксальным характером. Например, происходит расформирование традицион-ных таксономических групп, подразделений органического мира. В самом деле, исходно сис-тематика устроена таким образом, что объединяет в один класс (таксон) объекты, обладающие наибольшим сходством. Современная систематика, вовлеченная в круг зависимых от эволюци-онной теории дисциплин, основана на ином принципе - она стремится объединять в один так-сон объекты, связанные общим происхождением. Детальное рассмотрение этих двух парадигм систематики и рассмотрение их внутренних противоречий увело бы нас слишком далеко от те-мы. Достаточно сказать, что с точки зрения современной генеалогической систематики многие крупные таксоны, каждый из которых представляет некий общий план строения, расформиро-вываются на группу независимых таксонов.
Что это означает? То, о чем мы только что говорили: несколько различных генеалоги-ческих линий (эволюционных стволов) независимо движутся к определенному типу строения. В результате в современной биологии возникают термины, призванные отразить этот процесс. Тип членистоногих по-латыни называется Arthropoda, и сейчас приходится говорить об «арт-роподизации» нескольких древних групп, которые независимо пришли к устройству, отвечаю-щему плану строения этого типа. Есть много других подобных терминов - например, маммали-зация, приобретение черт млекопитающих (Mammalia) сразу несколькими группами рептилий. Сами рептилии также оказываются сборной группой, составленной из неродственных стволов. Только из-за неоправданных ассоциаций не появился еще термин «авиация», отражающий движение нескольких рептильных стволов к строению класса птиц (Aves), - этот процесс назы-вается «орнитизацией».
Таких примеров можно привести множество. Что же представляют собой эти примеры? При некотором напряжении все они могут быть объяснены господствующей концепцией (СТЭ). Ничего странного в этом нет - любая развитая теоретическая система способна тем или иным образом объяснить любую совокупность фактов, относящуюся к границам ее примени-мости. Связано это в конечном счете с тем, что, как говорил Пойа, только в математике есть доказательства, а в естественных науках существуют лишь правдоподобные рассуждения, и потому при некотором усердии и изворотливости любые контрпримеры могут найти объясне-ния в рамках теоретической системы. Это не слишком интересный аспект дела. Гораздо инте-реснее на эти примеры можно взглянуть, если считать, что они указывают туда, где лежат ис-тинные проблемы, и где не существует общепризнанной теории, которая бы объясняла данные совокупности фактов последовательно.