Грибы: система из нескольких полов, с размытой индивидуальностью и сверхбыстрым образованием видов
http://elementy.ru/genbio/synopsis?artid=155
Александр Марков
Новые виды у грибов образуются нетрадиционными способами
...на сегодняшний день описано лишь 5% расчетного числа грибных видов.
...Способы размножения (в том числе полового) и жизненные циклы у грибов настолько разнообразны и необычны, что даже самые основополагающие биологические понятия, разработанные на животных и растениях - такие как «индивид» (особь), «популяция», «вид» - порой бывает довольно трудно приложить к грибам. Способы видообразования у грибов, по-видимому, тоже могут быть весьма своеобразными.
...Даже такое, казалось бы, простое понятие, как «особь» или «индивид», порой весьма трудно применить к грибам. Тело большинства грибов представляет собой мицелий - переплетение нитей-гиф, на котором формируются органы полового и бесполого размножения. Где в переплетении гиф, пронизывающем, например, почву, кончается одна «особь» и начинается другая - понять не так-то просто. Это научились делать только в отношении высших базидиальных грибов (тех самых, чьи плодовые тела так хорошо знакомы грибникам), но и здесь процедура выявления «особей» весьма трудоемка.
...У базидиомицетов вместо разделения на два пола существует сложная генетическая система регуляции половой совместимости. Ключевую роль в этой системе играют два несцепленных (расположенных на разных хромосомах) генетических фактора (A и B), каждый из которых содержит несколько генов. У каждого фактора существует множество аллельных вариантов (1, 2, 3 и т.д.). Скреститься между собой могут только потомки мейоспор, имеющих разные аллели обоих факторов. В результате получается как бы огромное множество «полов», причем для каждого «пола» имеется широкий набор «разрешенных» партнеров и несколько менее широкий круг партнеров «запрещенных».
Допустим, родительский дикариотический мицелий имеет генотип A3A5B1B6. В результате мейоза в плодовых телах, образованных таким мицелием, сформируется 4 типа мейоспор: А3В1, А3В6, А5В1, А5В6. Чтобы скрещивание было возможно, оба фактора должны различаться по своему аллельному состоянию. Поэтому вероятность успешного скрещивания между «потомками» (мейоспорами) одного и того же мицелия составляет 25% (какую бы мейоспору мы ни взяли, выясняется, что она может скреститься только с одним из четырех типов мейоспор, имеющихся в потомстве данного мицелия, например А3В1 может скреститься только с А5В6). Однако если мейоспоры происходят от разных родителей, то вероятность успешного скрещивания оказывается близкой к 100%, потому что в популяции много аллельных вариантов каждого фактора, и вероятность, что аллели случайно совпадут у разных мицелиев, обычно невелика.
Вот так и определяют «границы индивидов» у высших базидиомицетов: скрещивают между собой мейоспоры, полученные от двух плодовых тел, и определяют процент успешных скрещиваний. Если он близок к 25% - значит, оба плодовых тела принадлежат одному «индивиду», если он близок к 100% - значит, перед нами разные «особи». Довольно изнурительное занятие, но оно позволило получить крайне интересные и неожиданные результаты.
Например, оказалось, что некоторые индивидуумы осеннего опенка могут занимать несколько гектаров леса, иметь массу в несколько тонн и возраст в полторы - две тысячи лет!
Для большинства грибов, однако, вместо понятия «особь» пользуются термином «генет» - так обозначают генетически дискретные единицы, аналогичные клонам в микробиологии. Генеты возникают в результате гибридизации и последующего вегетативного (бесполого) размножения.
Провести границу между видами у грибов ничуть не легче, чем между индивидами. Морфологический критерий работает плохо: у грибов, как стало ясно в последние десятилетия, полным-полно видов-двойников, то есть форм, внешне практически неотличимых, но никогда не скрещивающихся друг с другом. С другой стороны, многие виды очень полиморфны, и внешние различия между штаммами одного и того же вида могут быть куда выразительнее, чем межвидовые различия. В классификации грибов в последнее время основную роль играют биохимические и генетические критерии.
...Часто наблюдается также «псевдогомоталличность» - ситуация, когда грибы, чтобы выработать способность к «самооплодотворению» в обход имеющихся запретов, связанных с факторами спаривания, начинают производить двуядерные мейоспоры, гетерозиготные по факторам спаривания. Из такой мейоспоры сразу, без всякого полового процесса, вырастает дикариотический мицелий, способный к образованию плодовых тел.
Есть и еще более хитрые приемы - например, кассетный механизм переключения типов спаривания, обнаруженный у некоторых сумчатых и базидиальных грибов. В этом случае в геноме имеются кассеты с последовательностями ДНК, гомологичными факторам спаривания. Мейоспора может осуществить сайтспецифичную генную конверсию - иными словами, заменить последовательность ДНК в своем факторе спаривания на другую, взятую из кассеты, и тем самым изменить свой «пол» (тип спаривания). Это дает ей возможность спариваться с другими мейоспорами, произведенными тем же родительским мицелием, которые не осуществили такую же конверсию в своих геномах.
Самым радикальным средством ограничить приток «чужих» генов в генофонд формирующегося вида является полный отказ от полового процесса. Так возникают агамные виды грибов. Одной из причин утраты полового процесса может быть обычный генетический дрейф - случайная утрата популяцией некоторых аллелей факторов спаривания (например, на другой материк может быть случайно занесена грибная спора, из этой споры может со временем развиться бесполым путем большая популяция, но спариваться этим грибам будет не с кем).
Однако утрата полового процесса еще не означает для грибов полного прекращения генетического обмена с другими особями. Остается еще одна возможность - возникновение анастомозов (мостиков) между рядом растущими гифами. Клеточные ядра могут мигрировать по мостикам из одного мицелия в другой, что приводит к обмену генетическим материалом («парасексуальный процесс»).
...Ю. Т. Дьяков описывает хорошо изученный случай быстрого - всего за несколько десятилетий - появления нового вида гриба Ophiostoma nova-ulmi, возбудителя голландской болезни вязов. Предком этого вида был сравнительно малоагрессивный гриб Ophiostoma ulmi, вызывающий у вязов хроническую форму болезни. Несколько десятилетий назад появились и стали распространяться в Европе агрессивные штаммы (один из них впервые возник в Северной Америке и попал в Европу с зараженными досками). По комплексу биохимических, морфологических и генетических различий агрессивные штаммы заслуживают выделения в отдельный вид. Их распространение вызвало массовую гибель деревьев: только в Великобритании между 1970 и 1980 гг погибло 20 млн вязов. Между неагрессивным предковым видом и его агрессивным потомком уже развилась почти полная репродуктивная изоляция: например, при скрещивании североамериканского агрессивного штамма O. nova-ulmi с неагрессивным O. ulmi образуется в 18 раз меньше плодовых тел, чем при скрещивании представителей агрессивного вида друг с другом.
Александр Марков
Новые виды у грибов образуются нетрадиционными способами
...на сегодняшний день описано лишь 5% расчетного числа грибных видов.
...Способы размножения (в том числе полового) и жизненные циклы у грибов настолько разнообразны и необычны, что даже самые основополагающие биологические понятия, разработанные на животных и растениях - такие как «индивид» (особь), «популяция», «вид» - порой бывает довольно трудно приложить к грибам. Способы видообразования у грибов, по-видимому, тоже могут быть весьма своеобразными.
...Даже такое, казалось бы, простое понятие, как «особь» или «индивид», порой весьма трудно применить к грибам. Тело большинства грибов представляет собой мицелий - переплетение нитей-гиф, на котором формируются органы полового и бесполого размножения. Где в переплетении гиф, пронизывающем, например, почву, кончается одна «особь» и начинается другая - понять не так-то просто. Это научились делать только в отношении высших базидиальных грибов (тех самых, чьи плодовые тела так хорошо знакомы грибникам), но и здесь процедура выявления «особей» весьма трудоемка.
...У базидиомицетов вместо разделения на два пола существует сложная генетическая система регуляции половой совместимости. Ключевую роль в этой системе играют два несцепленных (расположенных на разных хромосомах) генетических фактора (A и B), каждый из которых содержит несколько генов. У каждого фактора существует множество аллельных вариантов (1, 2, 3 и т.д.). Скреститься между собой могут только потомки мейоспор, имеющих разные аллели обоих факторов. В результате получается как бы огромное множество «полов», причем для каждого «пола» имеется широкий набор «разрешенных» партнеров и несколько менее широкий круг партнеров «запрещенных».
Допустим, родительский дикариотический мицелий имеет генотип A3A5B1B6. В результате мейоза в плодовых телах, образованных таким мицелием, сформируется 4 типа мейоспор: А3В1, А3В6, А5В1, А5В6. Чтобы скрещивание было возможно, оба фактора должны различаться по своему аллельному состоянию. Поэтому вероятность успешного скрещивания между «потомками» (мейоспорами) одного и того же мицелия составляет 25% (какую бы мейоспору мы ни взяли, выясняется, что она может скреститься только с одним из четырех типов мейоспор, имеющихся в потомстве данного мицелия, например А3В1 может скреститься только с А5В6). Однако если мейоспоры происходят от разных родителей, то вероятность успешного скрещивания оказывается близкой к 100%, потому что в популяции много аллельных вариантов каждого фактора, и вероятность, что аллели случайно совпадут у разных мицелиев, обычно невелика.
Вот так и определяют «границы индивидов» у высших базидиомицетов: скрещивают между собой мейоспоры, полученные от двух плодовых тел, и определяют процент успешных скрещиваний. Если он близок к 25% - значит, оба плодовых тела принадлежат одному «индивиду», если он близок к 100% - значит, перед нами разные «особи». Довольно изнурительное занятие, но оно позволило получить крайне интересные и неожиданные результаты.
Например, оказалось, что некоторые индивидуумы осеннего опенка могут занимать несколько гектаров леса, иметь массу в несколько тонн и возраст в полторы - две тысячи лет!
Для большинства грибов, однако, вместо понятия «особь» пользуются термином «генет» - так обозначают генетически дискретные единицы, аналогичные клонам в микробиологии. Генеты возникают в результате гибридизации и последующего вегетативного (бесполого) размножения.
Провести границу между видами у грибов ничуть не легче, чем между индивидами. Морфологический критерий работает плохо: у грибов, как стало ясно в последние десятилетия, полным-полно видов-двойников, то есть форм, внешне практически неотличимых, но никогда не скрещивающихся друг с другом. С другой стороны, многие виды очень полиморфны, и внешние различия между штаммами одного и того же вида могут быть куда выразительнее, чем межвидовые различия. В классификации грибов в последнее время основную роль играют биохимические и генетические критерии.
...Часто наблюдается также «псевдогомоталличность» - ситуация, когда грибы, чтобы выработать способность к «самооплодотворению» в обход имеющихся запретов, связанных с факторами спаривания, начинают производить двуядерные мейоспоры, гетерозиготные по факторам спаривания. Из такой мейоспоры сразу, без всякого полового процесса, вырастает дикариотический мицелий, способный к образованию плодовых тел.
Есть и еще более хитрые приемы - например, кассетный механизм переключения типов спаривания, обнаруженный у некоторых сумчатых и базидиальных грибов. В этом случае в геноме имеются кассеты с последовательностями ДНК, гомологичными факторам спаривания. Мейоспора может осуществить сайтспецифичную генную конверсию - иными словами, заменить последовательность ДНК в своем факторе спаривания на другую, взятую из кассеты, и тем самым изменить свой «пол» (тип спаривания). Это дает ей возможность спариваться с другими мейоспорами, произведенными тем же родительским мицелием, которые не осуществили такую же конверсию в своих геномах.
Самым радикальным средством ограничить приток «чужих» генов в генофонд формирующегося вида является полный отказ от полового процесса. Так возникают агамные виды грибов. Одной из причин утраты полового процесса может быть обычный генетический дрейф - случайная утрата популяцией некоторых аллелей факторов спаривания (например, на другой материк может быть случайно занесена грибная спора, из этой споры может со временем развиться бесполым путем большая популяция, но спариваться этим грибам будет не с кем).
Однако утрата полового процесса еще не означает для грибов полного прекращения генетического обмена с другими особями. Остается еще одна возможность - возникновение анастомозов (мостиков) между рядом растущими гифами. Клеточные ядра могут мигрировать по мостикам из одного мицелия в другой, что приводит к обмену генетическим материалом («парасексуальный процесс»).
...Ю. Т. Дьяков описывает хорошо изученный случай быстрого - всего за несколько десятилетий - появления нового вида гриба Ophiostoma nova-ulmi, возбудителя голландской болезни вязов. Предком этого вида был сравнительно малоагрессивный гриб Ophiostoma ulmi, вызывающий у вязов хроническую форму болезни. Несколько десятилетий назад появились и стали распространяться в Европе агрессивные штаммы (один из них впервые возник в Северной Америке и попал в Европу с зараженными досками). По комплексу биохимических, морфологических и генетических различий агрессивные штаммы заслуживают выделения в отдельный вид. Их распространение вызвало массовую гибель деревьев: только в Великобритании между 1970 и 1980 гг погибло 20 млн вязов. Между неагрессивным предковым видом и его агрессивным потомком уже развилась почти полная репродуктивная изоляция: например, при скрещивании североамериканского агрессивного штамма O. nova-ulmi с неагрессивным O. ulmi образуется в 18 раз меньше плодовых тел, чем при скрещивании представителей агрессивного вида друг с другом.