Распознают ли птицы окраску отложенных ими яиц и зачем им это надо?
Тим Беркхед ((Tim Birkhead) - Книга о птичьих яйцах (“Самая полезная вещь на свете»). - Вопрос: различают ли птицы - по рисунку - свои и не-свои яйца и какова природа этого различения? - А заодно (мимоходом) - как глубоко корни "социобиологии" (упрощенного гено-дарвинизма в трактовке поведения) проникли в головы английских зоологов?
Совсем недавно мы подискутировали в группе Наука-Орнитология по поводу книжки Тима Беркхеда «Самая замечательная вещь на свете» (всё о птичьем яйце). То есть конкретно по одному эпизоду в обсуждении автором адаптивности окраски птичьих яиц. А именно:
«Недавние исследования на японском перепеле, …яйца которого сильно испещрены отметинами, показали, что самки, похоже, «знают» окраску собственного яйца и выбирают участок для гнездования, который обеспечивает наилучшее из возможных совпадение по цвету яиц и подложки». (с.135).
Тогда возникли споры (они всегда возникают), какова природа этого знания. Можно ли утверждать, что это знание (окраски своих яиц) врожденное - хоть у самок перепелов, хоть у кукушек, или же оно разово приобретается (импринтинг - по Лоренцу) через сенсорные (психосенсорные) контакты с первым отложенным самкой яйцом? - Или даже это не импринтинг, а классическое научение, и знание приобретается и корректируется всю жизнь через своего рода привыкание к окраске яйца ? - Или (другая крайность) опыты с перепелами не совсем "чисты" и никакого знания у самок птиц об окраске их яйца у них нет.
На самом деле здесь два разных вопроса.
Один вопрос: (1) - знают ли взрослые птицы - в деталях - окраску откладываемых ими яиц (т.е. есть ли у них устойчиво хранящийся в памяти зрительный образ рисунка окраски). Это вопрос «знания» как памяти.
И второй вопрос: (2) есть ли у них мотивация (нейрофизиологический механизм) использовать это знание для опознания «ситуации отличия окраски их яйца» (от других яиц - чтобы избежать "паразитизма" от других самок и видов-"кукушек", окружающего фона - чтобы хищник не заметил яйцо т.д.). - Это вопрос «распознания» разного - в плане какого-то целесообразного результата в осуществлении своего «жизненного процесса»
- Такая мотивация, естественно, подразумевает использовать знание не post factum (яйцо отложено и «несовпадение» вызывает беспокойство, дискомфорт, - а что уже сделаешь? - не перенесешь же), а «до того как», т.е. перед очередной откладкой яйца птица - в её ориентационной активности в конкретном сигнальном (сигналящем) окружении (что подразумевает постоянные нейронные обратные связи с сигнальным окружением) испытывает такое внутреннее «беспокойство» и как результат активно выбирает фон, который будет более (чем менее) сообразен деталям окраски яйца - которое она еще не отложила.
Вопрос «узнают ли (самки перепела и других птиц) о том (как выглядит их яйцо) при первой своей попытке размножения или же это врожденное знание», здесь совсем не главный (вопреки тому, как ставит его автор), хотя несомненно интересный. - Главный вопрос - в операционном обеспечении «поведенческого выбора» (особой провокационной активности ЦНС самки), т.е. избирательности её конкретной поведенческой реакции на динамичное ситуационное (сигнальное) окружение, - реакции, побуждаемой данным «внутренним состоянием» всей психики (мотивация - 2) при участии данного психосенсорного знания (как выглядит её яйцо - 1).
Естественно, что «целесообразность мотивации» совсем не означает той активности зрительных отделов мозга (и вообще-то всего мозга и всей психики - ЦНС), которую мы называем интеллектом, т.е. не подразумевает какого-то осмысления птицей (сложной рефлексии её мозгом) всей ситуации в её временнЫх причинно-следственных связях. Достаточно самого чувства дискомфорта в ЦНС - как общего физиол. состояния, с нейрохимической подложкой, которое возбуждается (пробуждается) при каждой последующей овуляции (имеющей свои нейрохимические последствия, т.е. участвующей причинно в формировании разбираемой мотивации - (2)) и взаимодействие (мы называем его ассоциацией) - этого дискомфорта с тем или иным ранее зафиксированным - в той же ЦНС -результатом предыдущего гнездования - в конкретном (сигнально конкретном) оформлении этого результата. -
Всё это (самая эта простая или сложная ассоциация) и называется, для краткости (и в обиходе) индивидуальным опытом особи. Этот «опыт» есть факт хранения всех обслуживающих возможную (какую-то из разных) реакцию на ситуацию (сигнальное окружение) прообразов, то есть «смыслов» (условные символы нашего языка для обозначения единиц психической активности) и их активного взаимодействия в системах нейронов - памяти (ЦНС). Этот опыт и вклинивается в изначальную «раскладку карт» (скажем, первое размножение), меняя «на выходе» вероятностный результат (конечный успех или неуспех активности - данного гнездования - при прочих равных обстоятельствах) через конкретное проявление сделанного нейронной системой выбора - « заметное усиление эффективность камуфляжа» (незаметности яйца на фоне окружения). - Этот опыт, к слову сказать (т.е. его текущее операционное значение в конкретной сигнальной ситуации - а это всегда микрогенез нейронной активности) и был обозначен Эдвардом Толменом через термин «промежуточные переменные» - как важнейшая составляющая любого сенсорного взаимодействия сложной нейронной системы (ЦНС птицы) с сигнальным окружением. В непрерывном операционном взаимодействии этого хранящегося в памяти опыта (предыдущих взаимодействий) с текущим потоком сигнальной информации и заключена вся суть термина «психология восприятия» (психосенсорика - для краткости).
Так вот, спорили мы тогда (недавно) об (1) - врожденный или приобретенный (в ЦНС самки) зрительный прообраз рисунка окраски её яйца - который выступает как важная составляющая в составе тех самых «промежуточных переменных» («перцептивный опыт» особи - суть апперцепции). То есть спорили далеко не о самом интересном. На самом деле автор дает определенный ответ на этот вопрос уже в последующем изложении той же главы, в контексте более общего вопроса - важно ли самке вообще знать (иметь конкретный прообраз в нейронных системах мозга) тот самый рисунок окраски яйца? - Ответ автора (вопреки всему его изначальному провокационному блефу касательно врожденности таких образов): знать важно (раз) и самка активно приобретает этот образ (два) в процессе первого сенсорного взаимодействия с отложенным ею яйцом (стр. 148 - 150).. Этот вопрос давно был решен - экспериментально - на тех самых любимых автором кайрах, в общении с которыми прошла немалая часть его зоологической жизни.
Этот вопрос задавали себе разные орнитологи и ставили своего рода эксперименты в колониях кайр, в том числе пытаясь выяснить - более они принимают во внимание окраску яйца или, скажем, его форму. К слову сказать, в яйцах кайр всё изменчиво, поэтому поколения британских «любителей природы» собрали для своих коллекций многие тысячи яиц кайр (часть этих коллекций сейчас в Тринге - многие без этикеток - но «красивые ряды изменчивости» сами по себе), и для них это было такое же сильное увлечение - на всю жизнь - как быть фанатом «Манчестер юнайтед», «Ливерпуля» или «Челси» [естественно, элемент соревнования неизменно присутствовал в побуждении собирать всё новые и новые яйца кайр, т.е. тоже выступал особым драйвом активности собирателей этих яиц - нередко с риском для жизни; - да то же самое сейчас у фото-бердвотчеров! - психика H.S. в принципе не меняется, в её базовых настройках, - разница только в формах частного проявления базовых настроек].
Чанз в своих экспериментах - с провокацией выбора самкой кайры между «своим яйцом чуть в стороне от своего места» и «чужим яйцом на должном месте» - убедил автора, что кайры (1) распознают именно свое яйцо (в огромном разнообразии яиц на карнизе) и (2) небезразличны к тому, какое яйцо (по окраске) подсунули на то место, которое самка также активно распознает как «свое» и использует его из раза в раз и из года в год. Причем, если яйцо подменить сразу (как только отложено), самка кайры чаще принимает несколько отличное яйцо, чем если его подменили в процессе инкубации [автор трактует это как «лучшее запоминание» окраски своего яйца в процессе опыта сенсорного взаимодействие с ним, что несколько странно, учитывая результаты многих экспериментов зоопсихологов на запоминание птицами сложных зрительных узоров и распознание мелких отличий между ними - даже «туповатые» голуби решают эту проблему элементарно; проще предположить разную «напряженность мотивации» принятия чужого яйца на разных стадиях инкубации. Впрочем, здесь очень многое зависит от лексической точности перевода - очень легко исказить нюансы изначального смысла, особенно если переводчик «вне темы»]. -
Интересно, что если окраску яйца менять постепенно (что и происходит в реальности по мере запачкивания рисунка яйца кайры её пометом), то кайры легче принимают «чужое» яйцо (оцениваемое нами по конечному состоянию окраски).
Более того, правильный образ «яйца своей самки» (и его опознание среди множества других яиц) должен быть и у самца. Думаю, что держа это в уме, даже самые фетишизированные генетическим детерминизмом «эволюционисты» засомневаются во врожденности такого образа [в течение жизни самец меняет самок, самок даже в одной колонии многие тысячи и какую именно он выберет самку у него в генах уж точно не может быть записано, даже если «записан» типаж самки, - яйца отличаются по окраске у каждой самки]. - Даже импринтингом Лоренца (жесткое запечатление образа на всю жизнь в раннем возрасте) это знание уже не объяснить. - Впрочем, вера в «волшебство генов» столь сильна (привычка ума - вторая натура), что кого-то и эти простые «житейские рассуждения» на основе простого здравого смысла не поколеблют в их «святой вере», за которую они умрут в крестовых походах с иноверцами. - Но автор (который на самом деле сильно верит в «волшебство генов» - по крайней мере на словах (такое тоже бывает - нельзя выбиваться "из стаи") и в то что естественный отбор это по существу только отбор комбинаций генов, которые используют организм как vechicle для своего «продвижения» в поколениях ( как учил "магистр Докинз") всё-таки хоть и фанат социобиологии Гамильтона-Уилсона, но, видимо, не беспредельно: «самцы кайр .. должны учиться распознавать яйцо своей партнерши и должны проявить больше гибкости в этом отношении, потому что на протяжении своей жизни они могут размножаться в парах больше, чем с одной самкой» (с. 149).
Но, как уже сказал, «английские зоологи» известные фанаты своих клубов (поскольку они все-таки прежде всего с детства англичане - эта категория шире и выше, «клубная психология» закладывается в детстве и на всю жизнь). Скажем, дерби школ Оксфорда, Кэмбриджа, Лондона - это «наше всё» для такого мышления, и в чем именно оно выражается - в числе монографий, новых гипотез на каждый день года - смелее с ними, как учил Поппер, или же только побед в рождественской гребле - не имеет большого значения), поэтому следуя наставлениям «святых отцов» ордена социобиологии, автор тут же выдает классически иезуитскую трактовку (в смысловых образах безусловного адаптационизма в объяснении даже самых малых различий в поведении и экологии) в сравнении степени пристрастия к рисунку своего яйца у тонкоклювых кайр (ТНК) и толстоклювых кайр (ТСК) (сравнивалось!). - Хотя и те и другие отлично распознают рисунок своего яйца (кто бы сомневался, если все-таки интересоваться всем опытом экспериментальной зоопсихологии на самых разных птицах), то оказывается (столь же «волшебная» по убедительности «статистика» - можем вспомнить анекдот о трёх видах лжи … ), ТСК с большей вероятностью принимают «чужое» по окраске яйцо, чем ТНК.
- «Вау» - да это же и есть настоящая наука-зоология! - Здесь-то она и начинается! (скажет обыватель - ведь начинаем применять аж «аппарат статистики»! - магия слова обезоруживает даже самых тупых и непонятливых, как их, - «философов» - самое ругательное слово у полевых зоологов). - Ведь это не может быть артефактом экспериментов!? (скажем, что-то не так пшло в смысловой постановке вопроса, т.е. сформулированных условиях задачки, который лишь обслуживает аппарат мат-статистики). - И тем более это не может быть какой-то исторической случайностью!? (у кайр) [в природе ведь ничего случайного нет, как думают многие, - исключая комбинации генов, конечно; - как и в английской экономике, образ устройства которой издавна берется «английскими зоологами» как лекала для понимания устройства природы - и поди возрази!].
- Объяснение? - Как учил великий магистр Поппер, гипотезы рождаются вечером и к утру часть их фальсифицируется (гиппокамп хорошо работает ночью). Оставляем самое вероятное (гипотеза намбер уан): ТНК гнездятся на более широких карнизах (больше яиц вокруг на единицу площади) и следовательно у них есть больший стимул «более тщательно следить за своими яйцами» (т.е. лучше различать и иметь более сильную мотивацию не быть безразличными к опознаваемым отличиям - сажаем гипотезу на гипотезу как ягодку за ягодкой на травинку в детстве … и… отбор (генов конечно?) как-то претворил этот стимул в статистически распознаваемый нами результат большего пренебрежения у ТСК к мелким различиям в окраске, чем у ТНК (завязываем узелок на конце травинки, чтобы ягодки не соскочили, - как тётя научила).
В таком нанизывании "ягодок" довольно пустых силлогизмов на травинку учения Уилсона-Гамильтона (можно добавить и изначальные мат.-выкладки Фишера, основанные на придании каждому гену своего значения "приспособленности" - линейно проецируемого на фенотип) состоит всё мышления социобиолога. Иначе он мыслить просто не умеет (привычка- вторая натура; привычка думать "таким вот образом" - это тоже "просто привычка" и более ничего). «Каков операционный механизм" - в понятиях development (развития, онтогенеза, генезиса признака) - всей многоуровневой и системно регулируемой - забуференной по результату - динамики развития ЦНС-психики эмбриона - такого удивительно тонко препарирующего действия отбора» (если это спросить) - ответ будет чисто «английским». - То есть очень вежливым. - Вернувшись на свое «место гнезда» и убедившись, что свое яйцо отсутствует, ТСК может украсть яйцо соседки, а у ТНК такое поведение неизвестно! («святая статистика» - настоящая наука! - это вам не просто наблюдения натуралистов). - Как же вы еще объясните такие «статистически достоверные отличия» у двух видов!? (интервалы доверительности и все «отклонения» в табличках четко проставлены - рецензент радуется; правда, выявлены все статистически достоверные отличия только в двух разных сравниваемых колониях этих двух видов, с экстраполяцией на виды в целом). - Это первое (в ответе). - А во-вторых (продолжает отвечающий), только дурак может не знать, что «отбор генов» может всё и даже "более чем всё" [мы еще пока не до конца осмыслили это «более», но мы уже на верном пути к решению этой чисто теоретической задачи, в рамках базовых постулатом связи генов с признаками, вплоть до ментальных образов, заложенных нашими великими учителями, правда почти или совсем не-биологами, начиная с Фишера и Райта, продолжая Мэйнардом Смитом, Гамильтоном и прочими дорогими сердцу товарищами - мы их назвали «великими биологами-эволюционистами» в нашей английской Википедии, это переведено на все языки мира и вам никогда это не изменить).
- И третье: «английские ученые» других толков той же секты и ордена уже установили, что даже страсть болельщика к «Манчестеру» либо «Ливерпулю» и в каком пабе он будет её проявлять наиболее активно, скорее всего тоже диктуется генами (комбинацией аллелей), по меньшей мере отчасти, а не историей проживания фаната в пределах земель старушки Англии и тесного общения с папой, дедушкой и прадедушкой. - [KM - да кто бы спорил!? - Мы только слушаем и внимаем благоговейно. С восхищением от зашкаливающе-безспредельных возможностей гипотетического мышления в рамках великой концепции "социобиологии" и строгости выводов, основанных на статистической обработке популяционно-частных результатов и традиции «клубного английского мышления»]. - да и можно ли вообще спорить (осмелиться) с английскими зоологами? ! - Они ведь основоположники науки, как и футбола (бразильцы не в счет - в англ. википедии об этом ни слова).
Далее - (возвращаясь к серьезности изложения вопроса - не до шуток) на других страницах автор рассматривает тот же вопрос на «паразитах» и хозяевах их яиц (кукушки, вдовушки, трупиалы). «Как показало еще одно исследование, .. на кошачьем пересмешнике, на котором паразитирует …воловья птица, запоминание - критически важная часть узнавания яйца и избегания яиц паразитов» (с. 151)
[ KM - терпеть не могу слово “паразит» в отношении «кукушек», но когда «процесс пошел», против лома нет приема, - остается только терпеть, внутреннее негодуя, от отсутствия эстетического чувства в употреблении тех или иных «отрицательных» терминов в качестве метафор широко назначения].
- Далее автор очень правильно ставит вопрос, что анализируя способность «знать» рисунок окраски и различать разное у птиц-хозяев для различных «кукушек», мы неизбежно выходим на «материнский вопрос» к этой теме - различение деталей рисунка и цвета фона у птиц с «внутривидовым паразитизмом» (когда одни самки подкладывают яйца другим в одной и той же локальной популяции; исследования на американской лысухе - очень интересно!). И в трактовке результатов даже чуть-чуть выходит на анализ уже чисто вопросов психологии восприятия (что бывает редко у орнитологов и шире - зоологов) - одно дело просто запомнить вид собственных яиц как точку отсчета (одна постановка вопроса) и другое дело - когда птица различает разные объекты в любом попарном сравнении (другая постановка вопроса). Но нельзя объять необъятное одним постом……
Заканчивая этот мой анализ природы и смысла «различения яиц» птицами (который к концу изложения перешел уже немножко - по стилю - в фельетонный, но иначе кто стал бы читать одну "сухую науку? - время такое - очередная "фельетонная эпоха" Германа Гессе), хочу предложить тем, кто все-таки дочитал до конца (как бонус за терпение и великий труд) такую вот задачку. - Которую обозначает сам Тим Беркхед на стр. 151 и которой он дает интересное и на мой взгляд правильное толкование - уже забыв на минуту о генах и отборе генов [вообще в плане исторической фактологии орнитологии книжка замечательная и еще и еще раз, повторюсь, - я всем очень рекомендую её купить и почитать - написано замечательно! - а в конце книге про оплодотворение, поведение сперматозоидов у птиц и млекопитающих - очень по разному, и т.д.- зачитаетесь!). -
Так вот (вопрос): знаменитый Бернхард Ренш [соплеменник и отчасти соратник великого Штреземанна и в меньшей степени Майра, один из конструкторов БКВ - даже и с опережением Майра, но на немецком языке («плохо» - хоть и изначальный язык науки, но дважды подвергшейся остракизму в XX веке), в том числе сложной интерпретации - в символах таксономии - системы «кругов форм» и «секторов форм»] провел как-то один простой, но очень интересный эксперимент (такие вообще-то может проводить каждый "любящий птиц" в промежутках между погоней за лайферами).
- Он подменил первые три яйца в гнезде садовой славки тремя яйцами мельничка (славки-завирушки), как только первые были отложены. Самка приняла подмену, а когда отложила свое четвертое яйцо (которое слегка отличалось от яиц мельничка), то затем выбросила из гнезда … именно его, а не яйца мельничка. Это снова хорошее подтверждение тому, что образ «своего» яйца (рисунка окраски яйца) у самки не врожденный.
- И даже не жесткий импринтинг («запечатление») на первое сенсорное восприятие своего яйца. Но в трактовке поведения самки (поведение как ВЫБОР - CHOICE - её выбор состоял в том, что она могла выбросить как свое последнее яйцо, так и не свои предыдущие яйца) - заключена альтернатива. Мы не можем залезть в мозг самки и «просканировать» процессуальность её решения - мы только пробуем проверить логически альтернативные варианты решений. И еще мы принимаем, как изначальное условие задачки, что провокацией её действий было отсутствие полного соответствия в окраске всех 4-х яиц друг другу (это несоответствие её нейронная система зрительных долей мозга опознает как дважды два четыре; вопрос в том, почему она реагирует вообще и почему прореагировала столь «странным» способом, в частности).
Так как бы вы прокомментировали “поведенческий выбор» (избирательную реакцию) самки садовой славки? (только честно - кто не читал варианты ответов у Беркхеда).