(no subject)
Дмитрий Шабанов: О парадоксе Симпсона
В спорах по поводу моих колонок кто-то из борцов с наукой утверждал, что для эволюционной биологии необъяснимо альтруистическое поведение людей. Этот добрый человек не знал, что изучение эволюции альтруизма - одна из быстро развивающихся отраслей эволюционной психологии. Много интересного по этому поводу написал Александр Марков. Хороший обзор данной темы содержится в его недавнем двухтомнике об эволюции человека. Не пересказывая то, что можно прочитать у Маркова, я всё же посвящу пару колонок этой теме. Ещё во времена Дарвина появилась ложная трактовка дарвинизма как войны всех против всех. Из числа тех, кто считал, что Дарвин недооценивал взаимопомощь, самым ярким был князь Петр Алексеевич Кропоткин, географ и теоретик анархизма. Кропоткинская "Взаимопомощь как фактор эволюции", написанная в 1902 г., не содержит альтернативы или опровержения дарвинизма, она лишь иначе расставляет акценты, уделяя большее внимание гармонии в отношениях между особями. С Кропоткиным нельзя не согласиться в том, что разные формы взаимопомощи широко распространены в нашем мире. В ходе эволюции они возникали неоднократно. Отрицал ли Дарвин взаимопомощь? Конечно, нет. Эволюционная биология рассматривает возникновение приспособительных признаков, в том числе и поведенческих. В разных условиях наибольший успех обеспечивают разные формы поведения - иногда чисто эгоистические, иногда антагонистические, но довольно часто и альтруистические. Как альтруистическое поведение могло закрепиться в ходе эволюции? В конце XIX - начале XX века его объясняли отбором между группами (видами, популяциями, стадами и др.) особей. Казалось естественным, что эволюция должна была поддерживать объединённые взаимопомощью группы. С распространением СТЭ объяснять становление альтруизма стало сложнее. Эволюцию поведения стали представлять как распространение генов, вызывающих определённые формы поведения. Может ли распространиться ген, вызывающий поведение, в силу которого доля носителей этого гена в следующих поколениях уменьшится? Нет! А разве альтруизм (принесение своих интересов в жертву интересам сородичей) не приведёт к такому эффекту? Некоторые наиболее ретивые сторонники СТЭ решили, что возможность группового отбора опровергнута в принципе. Они часто ссылаются на Ричарда Докинза. К счастью, Докинз не отрицает группового отбора как такового. В "Расширенном фенотипе" Докинз лишь утверждает, что групповой отбор должен быть менее эффективным, чем отбор особей. Сразу скажу, что существование группового отбора доказано. Для примера сошлюсь на сделанный Марковым пересказ исследования , в котором было доказано наличие отбора видов. Паслёновые неоднократно переходили от перекрёстного опыления к самоопылению. В фрагментах эволюционного дерева паслёновых, где практиковалось самоопыление, и возникновение новых видов, и их вымирание шло быстрее, чем у их перекрёстнооплодотворяющихся родственников. Тем не менее то, насколько групповой отбор распространён и эффективен, - предмет споров. Можно ли объяснить альтруизм без группового отбора? Как минимум две формы альтруизма вполне объяснимы на уровне индивидуального отбора. Родственный альтруизм. Может ли эволюция поддержать поведение самки, при котором она будет жертвовать жизнью ради выводка своих потомков? Вполне. Сторонники СТЭ объясняют это так. Представьте себе ген, вызывающий готовность к жертвенному поведению матери. Если она является носителем такого гена, он с высокой (и вычисляемой) вероятностью оказывается присущ и её потомкам. Жертвуя собой ради потомства, такая особь при определённых условиях будет распространять ген готовности к самопожертвованию. Если как следует поскрести реципрокный (взаимный) альтруизм , выяснится, что он на самом деле не альтруизм, а расчётливый эгоизм. Речь идёт об отношениях "ты мне, я тебе". В популяциях, где особи способны узнавать друг друга индивидуально, возможны отношения, при которых особь, к примеру, делится пищей с сородичем, зарабатывая возможность получить долю от добычи соседа, когда тот окажется более удачливым. Индивидуальный отбор будет способствовать распространению в популяции генов, обуславливающих способность помогать ближним, запоминать их репутацию и требовать возвращения "долга" при возможности.
Можно ли объяснить все проявления альтруизма этими механизмами? Вряд ли. Что делает нормальный мужчина, увидев чужого ребёнка в опасности? Кидается на помощь, невзирая на опасность для себя. Весьма вероятно, такая форма поведения является врождённой, инстинктивно предопределённой. (Реплика в сторону: некоторые читатели, увидев утверждения, что человек - животное и многие особенности его поведения обусловлены эволюционно, считают, что такое поведение должно быть "скотским", аморальным. К счастью, многие наши "животно" предопределённые формы поведения неплохо согласуются с требованиями морали). Кажется, для объяснения такого альтруизма нужен групповой отбор.
Тут есть одна сложность. Как мне кажется, сложнее объяснить не то, почему возникают группы, состоящие из альтруистов, а то, почему эти группы не разрушаются эгоистами. Представьте себе: в группе, где все особи помогают друг другу, преимущество может получить та из них, которая будет принимать помощь, не оказывая её взамен. Такие особи могут оставлять больше потомков, чем альтруисты, и вытеснять их со временем! Почему же альтруисты не перевелись?
Один ответов на этот вопрос связан с парадоксом Симпсона. Я узнал о нём из статьи Маркова и отошлю к ней и вас. Это обсуждение статьи американских авторов, создавших экспериментальную модель для демонстрации этого парадокса. Вот иллюстрация оттуда.
Парадокс Симпсона: в каждой из трёх субпопуляций доля альтруистов (показана зелёными секторами) сокращается, а в целом она растёт. Причина - в ускоренном росте тех субпопуляций, где выше доля альтруистов
Авторы статьи, которую пересказывает Марков, показали действие парадокса Симпсона на культурах бактерий. Они выращивали смесь из двух штаммов. Одни (альтруисты) производили вещество, включающее механизм защиты от антибиотика, другие (эгоисты) - нет. При обитании с "альтруистами" "эгоисты" пользовались веществом, произведённым эгоистами. Колонии, где было много альтруистов, росли быстрее. Хотя в каждой из них доля альтруистов сокращалась, в целом для популяции она росла. Красиво, правда?
Чтобы рассказывать студентам о парадоксе Симпсона более убедительно, я сделал иллюстрирующую его модель в Excel. Скачать её можно тут ; увы (возможно - из-за моей программистской неискушённости) она оказалась довольно громоздкой.
Как вы поняли, парадокс Симпсона проявляется, когда популяция то подразделяется на субпопуляции, то объединяется снова. Я решил начать с какого-то простого случая разделения-объединения и вспомнил о жизненном цикле многих донных морских животных - от коралловых полипов до асцидий.
Представьте себе животных, образующих группы на подходящих для них участках дна. В положенный срок они выбрасывают в воду половые клетки (гаметы). В толще воды возникают личинки, оседающие на дно. Шансы каждой особи на выживание зависят не только от её наследственных задатков, но и от её ближайшего окружения (а свойства этого окружения зависят от наследственности образующих группу особей). Как раз то, что нужно для проверки работы парадокса Симпсона!
Группы таких донных животных могут страдать от хищников. К примеру, при нападении морской звезды какие-то из наших животных могут эгоистично прятаться в грунт, а какие-то - альтруистично (с точки зрения сородичей) нападать на агрессора. Альтруисты будут чаще гибнуть, но зато хищники станут предпочитать группы, где альтруистов немного. Хватит ли этих предпосылок, чтобы парадокс Симпсона поддержал гены альтруизма?
Забегая вперед, скажу, что по мере отладки модели я понял, что различий в смертности в разных группах недостаточно для поддержки альтруистов. В модели возникают субпопуляции, численность которых определяется случайно, от 0 до некой переменной величины.
Повышенная доля альтруистов чаще достигается в мелких группах. После того как смертность сократит численность всех групп, вклад "везунчиков" в общий результат становится малосущественным. Мне пришлось модифицировать модель, добавив в неё размножение внутри субпопуляций. Это реалистичное предположение. Донные животные, о которых мы говорили, от кораллов до асцидий, кроме полового размножения часто используют и бесполое. В хороших условиях удачливая особь почкуется, образуя группу своих генетических копий. Ко времени полового размножения гаметы в воду выпустит не одна особь, а несколько.
Если хотите - скачайте файл Excel и поиграйте с ним сами. Тут я расскажу лишь о нескольких сделанных с его помощью выводах.
В модели независимо задается влияние аллелей гена A на шансы особи выжить и размножиться внутри той группы, в которую она попала, и уровень смертности и количества потомков, характерных для групп в целом. Если аллель A обеспечивает альтруистическое поведение, его носители должны проигрывать своим конкурентам на индивидуальном уровне. Такой результат показан на рисунке. Скачки на графике связаны с высокой долей случайности при формировании субпопуляций, гибели и размножении особей. При ином запуске модели траектория окажется несколько иной, но конечный результат (искоренение гена альтруизма), вероятнее всего, останется тем же самым.
Носители аллеля A проигрывают носителям аллеля a. Этот эффект сильнее выражен у генотипа AA, послабее - у Aa (иными словами, имеет место кодоминирование). Вначале доли аллелей A и a равны, но в течение первых 25 лет отбор удаляет аллель A из популяции
Но специфика альтруизма состоит в том, что группы с повышенным количеством альтруистов могут оказываться более успешными! Изменим установки модели, приписав субпопуляциям с высокой долей носителей аллеля A более высокую выживаемость и плодовитость.
Субпопуляции с высокой долей альтруистов (носителей аллеля A) получили преимущество в выживаемости и плодовитости. Теперь чаще всего в популяции закрепляется аллель альтруизма (хотя на результат конкуренции аллелей сильно влияет случайность)
На следующем рисунке аллель A побеждает, хотя и неуверенно (примерно с 10-го до 40-го поколения в показанном на рисунке прогоне модели его носителям просто не везло). Количество побед аллеля альтруизма при показанных условиях значимо превышает количество его проигрышей, хотя с определённой частотой наблюдаются оба исхода.
Что в итоге? Первый вывод я уже назвал. Групповой отбор в пользу альтруистов работает намного эффективнее, когда он касается не только меньшей смертности групп, состоящих из альтруистов, но и их большей плодовитости.
Второй вывод состоит в том, что групповой отбор пересиливает отбор на уровне особей, если он связан с весомыми отличиями между группами. Если особи-альтруисты уступают эгоистам на единицы процентов от уровня их выживаемости и плодовитости, то парадокс Симпсона будет устойчиво проявляться при преимуществах групп альтруистов в десятки процентов.
Третье (картинками не иллюстрирую; хотите - проверьте). Альтруисты чаще побеждают, чем проигрывают, только если субпопуляции оказываются небольшими и существуют недолго. Если группы будут достаточно велики и при их образовании не будет действовать никакой механизм, собирающий альтруистов вместе, доля альтруистов во всех группах будет примерно одинакова. Перевесит эффект отбор против альтруистов внутри субпопуляций. Увы, поскольку группы, в которых может проявиться парадокс Симпсона, невелики и эфемерны, на их эволюцию серьёзное влияние оказывает простая случайность.
Итак, одним парадоксом Симпсона закрепление альтруизма в эволюции не объяснишь. Но все ли факторы мы учли?
Дмитрий Шабанов: Подпорки альтруизма
Последнюю колонку я закончил тем, что парадокса Симпсона самого по себе для развития истинного альтруизма недостаточно. Он может привести к увеличению числа носителей генов альтруизма лишь при достаточно специфичных условиях. Впрочем, в самом конце колонки я допустил наличие каких-то ещё факторов, поддерживающих отбор в пользу альтруизма. Я обсужу такие факторы здесь. Но до перехода к основному содержанию сегодняшней колонки предостерегу читателей от одной нередко встречающейся ошибки. Жанр колонки очевидно ограничен по объёму. Ссылаясь на какие-то обстоятельства, я пытаюсь вставить в текст минимальные пояснения, необходимые для их понимания. Это означает, что полная картина какой-то непростой проблемы в колонку не поместится, я вынужден ограничиваться обсуждением только одного или нескольких её интересных аспектов. Не торопитесь делать вывод о том, что если я не упомянул какую-то из проблем или не сослался на некий феномен, то я отрицаю их существование или важность, ладно? К примеру, если я обсуждаю специфику отбора, способствующего распространению генов альтруистического поведения, это никак не означает ни того, что феномен альтруизма полностью объясняется генами, ни того, что я считаю отбор аллелей единственным механизмом эволюции. Хотите более полную картину, чем в этой или предыдущей колонке? Читайте Маркова. Вот, кстати, его презентация , на которую мне особенно приятно ссылаться. Это расширенная версия доклада на нашей, харьковской конференции молодых учёных. Мы приглашали его пару лет назад в качестве мэтра, выступающего на открытии конференции и ведущего круглого стола. К теме! Меня интересуют специфические особенности человеческих популяций, которые могли повышать эффективность группового отбора в пользу генов, способствующих альтруистичному поведению. Здесь я поговорю о трёх из них: - антагонистические отношения между группами; - неслучайный характер формирования групп; - внутригрупповые механизмы контроля поведения индивидов. Я попробую отразить эти факторы в модели, которую я делал для прошлой колонки. Конечно, это будет достаточно условная модель; в конце концов, я обосновывал её структуру образом жизни неких гермафродитов, образующих колонии на дне моря. Внося в эту модель факторы, отражающие особенности человеческих популяций, я не утверждаю, что она будет корректно отражать нашу предысторию. Здесь модель будет использована для другого. Её задача - показать, что рассматриваемые факторы действительно повышают эффективность группового отбора в пользу альтруистов, без количественных оценок такого отбора. К счастью, модели, позволяющие количественную оценку, для человеческих популяций уже созданы . Тем не менее, когда я писал эту колонку и возился с моделью, я лучше понял некоторые особенности нашей эволюции. Надеюсь, что и кто-то из читателей также расширит своё понимание с её помощью. Характерной особенностью альтруистичного поведения многих животных, включая человека, является то, что оно касается только особей, входящих в определённые совокупности. Серые крысы самоотверженно поддерживают особей одной с ними группы и крайне враждебны с представителями других групп. Люди часто делят окружающих на "своих" и "чужих", демонстрируя к ним совершенно разное отношение. Такой альтруизм, ограниченный рамками определённой группы, получил название "приходского альтруизма (parochial altruism)". Название связано с типологией политических культур по Габриэлю Алмонду и Сиднею Вербе, американским политологам. Они выделили три типа культур: приходская, зависимая и культура участия. Приходской альтруизм - часть приходской культуры. В русскоязычной литературе (например, в текстах Александра Маркова) его называют не русским словом, а с использованием транслитерации - "парохиальным альтруизмом". Иногда Марков пишет о "парохиализме", понимая под ним, вероятно, именно агрессию по отношению к чужакам. В использовании транслитерации есть свои плюсы (прихожане никаких приходов не обидятся) и минусы (термин становится непрозрачным).
Обижаться тут не на что. Приходы бывают разными, но в целом связь поддержки "своих" и ненависти к "чужим" с принадлежностью к определённым религиозным общинам показана для разных человеческих культур . Интересный вывод в процитированной статье таков: склонность к приходскому альтруизму не коррелирует с частотой молитв, но значимо связана с частотой посещения церквей и общин. Из шести изученных конфессий сильнее всего этот эффект проявился у прихожан российской православной церкви.
Итак, приходской (парохиальный) альтруизм проявляется одновременно в любви к своему, посконному (её можно называть патриотизмом) и в ненависти к чужому (ксенофобии, шовинизме и прочая, и прочая). Есть серьёзные основания предполагать, что в развитии такого поведения велик вклад генетических, биологически предопределённых факторов. Люди, склонные к такому поведению, особо востребованы во время войн и конфликтов. Мы помним их как героев, сочетавших самоотверженность, искреннюю преданность братьям по оружию и ненависть к врагам. В мирное время такая психология намного менее адекватна. Поэтому, в частности, я сдержанно отношусь к попыткам пропагандистов патриотизма воспитывать молодёжь на примере героев войны...
Как отразить приходской альтруизм в моей модели? Следствием антагонизма между субпопуляциями является то, что часть из них гибнет. Если вы не забыли, на каждом ходе моей модели происходит случайное формирование семи субпопуляций. Для них вычислялась групповая выживаемость, тем более высокая, чем больше было в этой субпопуляции альтруистов. Я использовал простую меру "силы" субпопуляции: произведение её численности и выживаемости. Все субпопуляции, "сила" которых ниже среднего уровня, гибнут: их уничтожают более многочисленные и крепче спаянные конкуренты.
Вы знаете, такая перестройка модели не привела к существенному повышению эффективности поддержки альтруизма отбором. По крайней мере, в том варианте, который я выбрал, побеждают не только группы с высокой долей альтруистов, но и просто-напросто более многочисленные группы. Это реалистично: крупные группы, даже состоящие из менее героических борцов, имеют свои преимущества. Но если формирование субпопуляций происходит случайно, доля альтруистов в крупных группах оказывается ближе к средней по популяции. В таких условиях на динамику аллелей сильнее влияет простая случайность.
Но всегда ли справедливо предположение, что соотношение эгоистов и альтруистов в субпопуляциях определяется случайно? Не бывает ли так, что доля альтруистов во многих группах систематически превышает тот уровень, который надо ожидать согласно пуассонову распределению? Следует учесть процессы, приводящие к таким отклонениям. Первый - близкородственное размножение в малых группах. Второй - ассортативность при образовании групп, то есть наличие определённых предпочтений при их формировании.
В модели отражена ассортативность, способность альтруистов и эгоистов группироваться "по интересам". При формировании субпопуляций особи добавляются в них одна за одной. Вероятности добавления особей с генотипом AA ("чистых альтруистов"), aa ("чистых эгоистов") и Aa (ни то, ни сё) зависит от частот аллелей A и a в популяции. С ростом численности альтруистов в субпопуляции возрастает вероятность прибавления к ней следующих альтруистов (за счёт уменьшения вероятности прибавления особей Aa); то же самое относится и к накоплению эгоистов.
После описанных изменений эффективность поддержки альтруистов групповым отбором резко увеличилась. Но перед тем, как показать результат, расскажу ещё об одном изменении. Не только индивиды влияют на свойства группы, в состав которой они входят. Группы тоже влияют на поведение составляющих их особей. Приведу два примера таких влияний. Первый . В колониях общественных насекомых рабочие особи, которые не должны размножаться, контролируют друг друга. Если, к примеру, рабочая оса эгоистично начнет откладывать собственные яйца (вместо альтруистичного ухода за яйцами царицы), её приплод будет уничтожен другими рабочими.
Второй. В группах людей, где принято помогать друг другу, отказывающийся от принятых норм поведения эгоист может ощутить общественное осуждение, которое заставит его изменить своё поведение. Вспомните: в прошлой колонке я упоминал реципрокный (взаимный) альтруизм. Его следствием является способность особей оценивать друг друга по готовности помогать ближним. Следствием работы этого механизма может стать феномен репутации. Особи, действующие альтруистично, зарабатывают хорошую репутацию, способствующую повышению их статуса (и, например, увеличению количества их потомков). В таких группах могут вести себя альтруистично не только носители генов, способствующих альтруистичному поведению, но и генетические эгоисты!
В моей модели это отражается так. После формирования субпопуляции в ней определяется соотношение "чистых альтруистов"(AA) и "чистых эгоистов" (aa). Если альтруистов больше, особи Aa ведут себя как альтруисты (и с точки зрения жизнеспособности группы, и с точки зрения своих шансов на выживание), если больше эгоистов - как эгоисты. При равенстве количества особей из групп AA и aa характеристики представителей генотипа Aa оказываются промежуточными между двумя крайностями.
Итак, я внёс в модель аналогии группового антагонизма, ассортативности формирования групп и действия внутригрупповых норм поведения. Этап бесполого размножения оставшихся особей стал не нужен, и я его убрал. Вот изменённая (и значительно упрощённая!) модель . Хотя она описывает иной способ популяционного воспроизводства, чем характерный для человека, для нас важно, что сделанные изменения способствовали усилению отбора в пользу альтруистов.
Сравните этот скрин с рисунками в прошлой колонке. Описанные здесь изменения значительно упростили модель и привели к усилению поддержки альтруизма. Теперь альтруисты систематически побеждают и при таких значениях исходных параметров модели, которые в ином случае почти не оставляли бы им шансов
Да, кстати, приведённые здесь рассуждения могут помочь не только в понимании эволюции альтруизма. Они, кроме прочего, помогают искать ответы и на иные вопросы, например, на такой: почему религий много и они разные?
Можно сказать, что все люди тянутся к одной и той же истине, но находят её для себя по-разному. Иная (широко распространённая!) версия состоит в том, что существует одна истинная вера, а все остальные - результат бесовского искушения, сбивающего еретиков с истинного пути. Мне нравится то объяснение, которое считает наличие религий и иных коллективных ритуалов существенной частью механизма, создавшего нас в ходе эволюции.
И смотрите, что получается. Рассмотренные нами факторы усиливают действие друг друга. Антагонизм между группами приводит к тому, что более успешными из них оказываются те, что объединены приходским альтруизмом; приходской альтруизм усиливает антагонизм между группами. Неслучайное формирование групп и возникновение механизмов, поддерживающих их целостность, способствует победе субпопуляций, объединённых приходским альтруизмом. По мере эволюции альтруизма в межгрупповой конкуренции побеждают все более спаянные группы. Приверженность вере отцов - часть механизма, обеспечивавшего нашу эволюцию. Но у слепой веры - злые глаза...
Комплекс из рассмотренных нами механизмов объединён положительными обратными связями. Одной из интересных особенностей положительных обратных связей является то, что их действие рано или поздно переводит рассматриваемую систему в новое состояние. После того как в какой-то группе животных началась эволюция по описанному здесь механизму, процесс направленных изменений в ней должен был оказаться самоподдерживающимся. Наблюдателю со стороны показалось бы, что он направлен к определённому результату.
А при чём тут мы? Мы - и есть этот результат...
Computerra.ru
Запись сделана с помощью приложения LiveJournal для Android.
В спорах по поводу моих колонок кто-то из борцов с наукой утверждал, что для эволюционной биологии необъяснимо альтруистическое поведение людей. Этот добрый человек не знал, что изучение эволюции альтруизма - одна из быстро развивающихся отраслей эволюционной психологии. Много интересного по этому поводу написал Александр Марков. Хороший обзор данной темы содержится в его недавнем двухтомнике об эволюции человека. Не пересказывая то, что можно прочитать у Маркова, я всё же посвящу пару колонок этой теме. Ещё во времена Дарвина появилась ложная трактовка дарвинизма как войны всех против всех. Из числа тех, кто считал, что Дарвин недооценивал взаимопомощь, самым ярким был князь Петр Алексеевич Кропоткин, географ и теоретик анархизма. Кропоткинская "Взаимопомощь как фактор эволюции", написанная в 1902 г., не содержит альтернативы или опровержения дарвинизма, она лишь иначе расставляет акценты, уделяя большее внимание гармонии в отношениях между особями. С Кропоткиным нельзя не согласиться в том, что разные формы взаимопомощи широко распространены в нашем мире. В ходе эволюции они возникали неоднократно. Отрицал ли Дарвин взаимопомощь? Конечно, нет. Эволюционная биология рассматривает возникновение приспособительных признаков, в том числе и поведенческих. В разных условиях наибольший успех обеспечивают разные формы поведения - иногда чисто эгоистические, иногда антагонистические, но довольно часто и альтруистические. Как альтруистическое поведение могло закрепиться в ходе эволюции? В конце XIX - начале XX века его объясняли отбором между группами (видами, популяциями, стадами и др.) особей. Казалось естественным, что эволюция должна была поддерживать объединённые взаимопомощью группы. С распространением СТЭ объяснять становление альтруизма стало сложнее. Эволюцию поведения стали представлять как распространение генов, вызывающих определённые формы поведения. Может ли распространиться ген, вызывающий поведение, в силу которого доля носителей этого гена в следующих поколениях уменьшится? Нет! А разве альтруизм (принесение своих интересов в жертву интересам сородичей) не приведёт к такому эффекту? Некоторые наиболее ретивые сторонники СТЭ решили, что возможность группового отбора опровергнута в принципе. Они часто ссылаются на Ричарда Докинза. К счастью, Докинз не отрицает группового отбора как такового. В "Расширенном фенотипе" Докинз лишь утверждает, что групповой отбор должен быть менее эффективным, чем отбор особей. Сразу скажу, что существование группового отбора доказано. Для примера сошлюсь на сделанный Марковым пересказ исследования , в котором было доказано наличие отбора видов. Паслёновые неоднократно переходили от перекрёстного опыления к самоопылению. В фрагментах эволюционного дерева паслёновых, где практиковалось самоопыление, и возникновение новых видов, и их вымирание шло быстрее, чем у их перекрёстнооплодотворяющихся родственников. Тем не менее то, насколько групповой отбор распространён и эффективен, - предмет споров. Можно ли объяснить альтруизм без группового отбора? Как минимум две формы альтруизма вполне объяснимы на уровне индивидуального отбора. Родственный альтруизм. Может ли эволюция поддержать поведение самки, при котором она будет жертвовать жизнью ради выводка своих потомков? Вполне. Сторонники СТЭ объясняют это так. Представьте себе ген, вызывающий готовность к жертвенному поведению матери. Если она является носителем такого гена, он с высокой (и вычисляемой) вероятностью оказывается присущ и её потомкам. Жертвуя собой ради потомства, такая особь при определённых условиях будет распространять ген готовности к самопожертвованию. Если как следует поскрести реципрокный (взаимный) альтруизм , выяснится, что он на самом деле не альтруизм, а расчётливый эгоизм. Речь идёт об отношениях "ты мне, я тебе". В популяциях, где особи способны узнавать друг друга индивидуально, возможны отношения, при которых особь, к примеру, делится пищей с сородичем, зарабатывая возможность получить долю от добычи соседа, когда тот окажется более удачливым. Индивидуальный отбор будет способствовать распространению в популяции генов, обуславливающих способность помогать ближним, запоминать их репутацию и требовать возвращения "долга" при возможности.
Можно ли объяснить все проявления альтруизма этими механизмами? Вряд ли. Что делает нормальный мужчина, увидев чужого ребёнка в опасности? Кидается на помощь, невзирая на опасность для себя. Весьма вероятно, такая форма поведения является врождённой, инстинктивно предопределённой. (Реплика в сторону: некоторые читатели, увидев утверждения, что человек - животное и многие особенности его поведения обусловлены эволюционно, считают, что такое поведение должно быть "скотским", аморальным. К счастью, многие наши "животно" предопределённые формы поведения неплохо согласуются с требованиями морали). Кажется, для объяснения такого альтруизма нужен групповой отбор.
Тут есть одна сложность. Как мне кажется, сложнее объяснить не то, почему возникают группы, состоящие из альтруистов, а то, почему эти группы не разрушаются эгоистами. Представьте себе: в группе, где все особи помогают друг другу, преимущество может получить та из них, которая будет принимать помощь, не оказывая её взамен. Такие особи могут оставлять больше потомков, чем альтруисты, и вытеснять их со временем! Почему же альтруисты не перевелись?
Один ответов на этот вопрос связан с парадоксом Симпсона. Я узнал о нём из статьи Маркова и отошлю к ней и вас. Это обсуждение статьи американских авторов, создавших экспериментальную модель для демонстрации этого парадокса. Вот иллюстрация оттуда.
Парадокс Симпсона: в каждой из трёх субпопуляций доля альтруистов (показана зелёными секторами) сокращается, а в целом она растёт. Причина - в ускоренном росте тех субпопуляций, где выше доля альтруистов
Авторы статьи, которую пересказывает Марков, показали действие парадокса Симпсона на культурах бактерий. Они выращивали смесь из двух штаммов. Одни (альтруисты) производили вещество, включающее механизм защиты от антибиотика, другие (эгоисты) - нет. При обитании с "альтруистами" "эгоисты" пользовались веществом, произведённым эгоистами. Колонии, где было много альтруистов, росли быстрее. Хотя в каждой из них доля альтруистов сокращалась, в целом для популяции она росла. Красиво, правда?
Чтобы рассказывать студентам о парадоксе Симпсона более убедительно, я сделал иллюстрирующую его модель в Excel. Скачать её можно тут ; увы (возможно - из-за моей программистской неискушённости) она оказалась довольно громоздкой.
Как вы поняли, парадокс Симпсона проявляется, когда популяция то подразделяется на субпопуляции, то объединяется снова. Я решил начать с какого-то простого случая разделения-объединения и вспомнил о жизненном цикле многих донных морских животных - от коралловых полипов до асцидий.
Представьте себе животных, образующих группы на подходящих для них участках дна. В положенный срок они выбрасывают в воду половые клетки (гаметы). В толще воды возникают личинки, оседающие на дно. Шансы каждой особи на выживание зависят не только от её наследственных задатков, но и от её ближайшего окружения (а свойства этого окружения зависят от наследственности образующих группу особей). Как раз то, что нужно для проверки работы парадокса Симпсона!
Группы таких донных животных могут страдать от хищников. К примеру, при нападении морской звезды какие-то из наших животных могут эгоистично прятаться в грунт, а какие-то - альтруистично (с точки зрения сородичей) нападать на агрессора. Альтруисты будут чаще гибнуть, но зато хищники станут предпочитать группы, где альтруистов немного. Хватит ли этих предпосылок, чтобы парадокс Симпсона поддержал гены альтруизма?
Забегая вперед, скажу, что по мере отладки модели я понял, что различий в смертности в разных группах недостаточно для поддержки альтруистов. В модели возникают субпопуляции, численность которых определяется случайно, от 0 до некой переменной величины.
Повышенная доля альтруистов чаще достигается в мелких группах. После того как смертность сократит численность всех групп, вклад "везунчиков" в общий результат становится малосущественным. Мне пришлось модифицировать модель, добавив в неё размножение внутри субпопуляций. Это реалистичное предположение. Донные животные, о которых мы говорили, от кораллов до асцидий, кроме полового размножения часто используют и бесполое. В хороших условиях удачливая особь почкуется, образуя группу своих генетических копий. Ко времени полового размножения гаметы в воду выпустит не одна особь, а несколько.
Если хотите - скачайте файл Excel и поиграйте с ним сами. Тут я расскажу лишь о нескольких сделанных с его помощью выводах.
В модели независимо задается влияние аллелей гена A на шансы особи выжить и размножиться внутри той группы, в которую она попала, и уровень смертности и количества потомков, характерных для групп в целом. Если аллель A обеспечивает альтруистическое поведение, его носители должны проигрывать своим конкурентам на индивидуальном уровне. Такой результат показан на рисунке. Скачки на графике связаны с высокой долей случайности при формировании субпопуляций, гибели и размножении особей. При ином запуске модели траектория окажется несколько иной, но конечный результат (искоренение гена альтруизма), вероятнее всего, останется тем же самым.
Носители аллеля A проигрывают носителям аллеля a. Этот эффект сильнее выражен у генотипа AA, послабее - у Aa (иными словами, имеет место кодоминирование). Вначале доли аллелей A и a равны, но в течение первых 25 лет отбор удаляет аллель A из популяции
Но специфика альтруизма состоит в том, что группы с повышенным количеством альтруистов могут оказываться более успешными! Изменим установки модели, приписав субпопуляциям с высокой долей носителей аллеля A более высокую выживаемость и плодовитость.
Субпопуляции с высокой долей альтруистов (носителей аллеля A) получили преимущество в выживаемости и плодовитости. Теперь чаще всего в популяции закрепляется аллель альтруизма (хотя на результат конкуренции аллелей сильно влияет случайность)
На следующем рисунке аллель A побеждает, хотя и неуверенно (примерно с 10-го до 40-го поколения в показанном на рисунке прогоне модели его носителям просто не везло). Количество побед аллеля альтруизма при показанных условиях значимо превышает количество его проигрышей, хотя с определённой частотой наблюдаются оба исхода.
Что в итоге? Первый вывод я уже назвал. Групповой отбор в пользу альтруистов работает намного эффективнее, когда он касается не только меньшей смертности групп, состоящих из альтруистов, но и их большей плодовитости.
Второй вывод состоит в том, что групповой отбор пересиливает отбор на уровне особей, если он связан с весомыми отличиями между группами. Если особи-альтруисты уступают эгоистам на единицы процентов от уровня их выживаемости и плодовитости, то парадокс Симпсона будет устойчиво проявляться при преимуществах групп альтруистов в десятки процентов.
Третье (картинками не иллюстрирую; хотите - проверьте). Альтруисты чаще побеждают, чем проигрывают, только если субпопуляции оказываются небольшими и существуют недолго. Если группы будут достаточно велики и при их образовании не будет действовать никакой механизм, собирающий альтруистов вместе, доля альтруистов во всех группах будет примерно одинакова. Перевесит эффект отбор против альтруистов внутри субпопуляций. Увы, поскольку группы, в которых может проявиться парадокс Симпсона, невелики и эфемерны, на их эволюцию серьёзное влияние оказывает простая случайность.
Итак, одним парадоксом Симпсона закрепление альтруизма в эволюции не объяснишь. Но все ли факторы мы учли?
Дмитрий Шабанов: Подпорки альтруизма
Последнюю колонку я закончил тем, что парадокса Симпсона самого по себе для развития истинного альтруизма недостаточно. Он может привести к увеличению числа носителей генов альтруизма лишь при достаточно специфичных условиях. Впрочем, в самом конце колонки я допустил наличие каких-то ещё факторов, поддерживающих отбор в пользу альтруизма. Я обсужу такие факторы здесь. Но до перехода к основному содержанию сегодняшней колонки предостерегу читателей от одной нередко встречающейся ошибки. Жанр колонки очевидно ограничен по объёму. Ссылаясь на какие-то обстоятельства, я пытаюсь вставить в текст минимальные пояснения, необходимые для их понимания. Это означает, что полная картина какой-то непростой проблемы в колонку не поместится, я вынужден ограничиваться обсуждением только одного или нескольких её интересных аспектов. Не торопитесь делать вывод о том, что если я не упомянул какую-то из проблем или не сослался на некий феномен, то я отрицаю их существование или важность, ладно? К примеру, если я обсуждаю специфику отбора, способствующего распространению генов альтруистического поведения, это никак не означает ни того, что феномен альтруизма полностью объясняется генами, ни того, что я считаю отбор аллелей единственным механизмом эволюции. Хотите более полную картину, чем в этой или предыдущей колонке? Читайте Маркова. Вот, кстати, его презентация , на которую мне особенно приятно ссылаться. Это расширенная версия доклада на нашей, харьковской конференции молодых учёных. Мы приглашали его пару лет назад в качестве мэтра, выступающего на открытии конференции и ведущего круглого стола. К теме! Меня интересуют специфические особенности человеческих популяций, которые могли повышать эффективность группового отбора в пользу генов, способствующих альтруистичному поведению. Здесь я поговорю о трёх из них: - антагонистические отношения между группами; - неслучайный характер формирования групп; - внутригрупповые механизмы контроля поведения индивидов. Я попробую отразить эти факторы в модели, которую я делал для прошлой колонки. Конечно, это будет достаточно условная модель; в конце концов, я обосновывал её структуру образом жизни неких гермафродитов, образующих колонии на дне моря. Внося в эту модель факторы, отражающие особенности человеческих популяций, я не утверждаю, что она будет корректно отражать нашу предысторию. Здесь модель будет использована для другого. Её задача - показать, что рассматриваемые факторы действительно повышают эффективность группового отбора в пользу альтруистов, без количественных оценок такого отбора. К счастью, модели, позволяющие количественную оценку, для человеческих популяций уже созданы . Тем не менее, когда я писал эту колонку и возился с моделью, я лучше понял некоторые особенности нашей эволюции. Надеюсь, что и кто-то из читателей также расширит своё понимание с её помощью. Характерной особенностью альтруистичного поведения многих животных, включая человека, является то, что оно касается только особей, входящих в определённые совокупности. Серые крысы самоотверженно поддерживают особей одной с ними группы и крайне враждебны с представителями других групп. Люди часто делят окружающих на "своих" и "чужих", демонстрируя к ним совершенно разное отношение. Такой альтруизм, ограниченный рамками определённой группы, получил название "приходского альтруизма (parochial altruism)". Название связано с типологией политических культур по Габриэлю Алмонду и Сиднею Вербе, американским политологам. Они выделили три типа культур: приходская, зависимая и культура участия. Приходской альтруизм - часть приходской культуры. В русскоязычной литературе (например, в текстах Александра Маркова) его называют не русским словом, а с использованием транслитерации - "парохиальным альтруизмом". Иногда Марков пишет о "парохиализме", понимая под ним, вероятно, именно агрессию по отношению к чужакам. В использовании транслитерации есть свои плюсы (прихожане никаких приходов не обидятся) и минусы (термин становится непрозрачным).
Обижаться тут не на что. Приходы бывают разными, но в целом связь поддержки "своих" и ненависти к "чужим" с принадлежностью к определённым религиозным общинам показана для разных человеческих культур . Интересный вывод в процитированной статье таков: склонность к приходскому альтруизму не коррелирует с частотой молитв, но значимо связана с частотой посещения церквей и общин. Из шести изученных конфессий сильнее всего этот эффект проявился у прихожан российской православной церкви.
Итак, приходской (парохиальный) альтруизм проявляется одновременно в любви к своему, посконному (её можно называть патриотизмом) и в ненависти к чужому (ксенофобии, шовинизме и прочая, и прочая). Есть серьёзные основания предполагать, что в развитии такого поведения велик вклад генетических, биологически предопределённых факторов. Люди, склонные к такому поведению, особо востребованы во время войн и конфликтов. Мы помним их как героев, сочетавших самоотверженность, искреннюю преданность братьям по оружию и ненависть к врагам. В мирное время такая психология намного менее адекватна. Поэтому, в частности, я сдержанно отношусь к попыткам пропагандистов патриотизма воспитывать молодёжь на примере героев войны...
Как отразить приходской альтруизм в моей модели? Следствием антагонизма между субпопуляциями является то, что часть из них гибнет. Если вы не забыли, на каждом ходе моей модели происходит случайное формирование семи субпопуляций. Для них вычислялась групповая выживаемость, тем более высокая, чем больше было в этой субпопуляции альтруистов. Я использовал простую меру "силы" субпопуляции: произведение её численности и выживаемости. Все субпопуляции, "сила" которых ниже среднего уровня, гибнут: их уничтожают более многочисленные и крепче спаянные конкуренты.
Вы знаете, такая перестройка модели не привела к существенному повышению эффективности поддержки альтруизма отбором. По крайней мере, в том варианте, который я выбрал, побеждают не только группы с высокой долей альтруистов, но и просто-напросто более многочисленные группы. Это реалистично: крупные группы, даже состоящие из менее героических борцов, имеют свои преимущества. Но если формирование субпопуляций происходит случайно, доля альтруистов в крупных группах оказывается ближе к средней по популяции. В таких условиях на динамику аллелей сильнее влияет простая случайность.
Но всегда ли справедливо предположение, что соотношение эгоистов и альтруистов в субпопуляциях определяется случайно? Не бывает ли так, что доля альтруистов во многих группах систематически превышает тот уровень, который надо ожидать согласно пуассонову распределению? Следует учесть процессы, приводящие к таким отклонениям. Первый - близкородственное размножение в малых группах. Второй - ассортативность при образовании групп, то есть наличие определённых предпочтений при их формировании.
В модели отражена ассортативность, способность альтруистов и эгоистов группироваться "по интересам". При формировании субпопуляций особи добавляются в них одна за одной. Вероятности добавления особей с генотипом AA ("чистых альтруистов"), aa ("чистых эгоистов") и Aa (ни то, ни сё) зависит от частот аллелей A и a в популяции. С ростом численности альтруистов в субпопуляции возрастает вероятность прибавления к ней следующих альтруистов (за счёт уменьшения вероятности прибавления особей Aa); то же самое относится и к накоплению эгоистов.
После описанных изменений эффективность поддержки альтруистов групповым отбором резко увеличилась. Но перед тем, как показать результат, расскажу ещё об одном изменении. Не только индивиды влияют на свойства группы, в состав которой они входят. Группы тоже влияют на поведение составляющих их особей. Приведу два примера таких влияний. Первый . В колониях общественных насекомых рабочие особи, которые не должны размножаться, контролируют друг друга. Если, к примеру, рабочая оса эгоистично начнет откладывать собственные яйца (вместо альтруистичного ухода за яйцами царицы), её приплод будет уничтожен другими рабочими.
Второй. В группах людей, где принято помогать друг другу, отказывающийся от принятых норм поведения эгоист может ощутить общественное осуждение, которое заставит его изменить своё поведение. Вспомните: в прошлой колонке я упоминал реципрокный (взаимный) альтруизм. Его следствием является способность особей оценивать друг друга по готовности помогать ближним. Следствием работы этого механизма может стать феномен репутации. Особи, действующие альтруистично, зарабатывают хорошую репутацию, способствующую повышению их статуса (и, например, увеличению количества их потомков). В таких группах могут вести себя альтруистично не только носители генов, способствующих альтруистичному поведению, но и генетические эгоисты!
В моей модели это отражается так. После формирования субпопуляции в ней определяется соотношение "чистых альтруистов"(AA) и "чистых эгоистов" (aa). Если альтруистов больше, особи Aa ведут себя как альтруисты (и с точки зрения жизнеспособности группы, и с точки зрения своих шансов на выживание), если больше эгоистов - как эгоисты. При равенстве количества особей из групп AA и aa характеристики представителей генотипа Aa оказываются промежуточными между двумя крайностями.
Итак, я внёс в модель аналогии группового антагонизма, ассортативности формирования групп и действия внутригрупповых норм поведения. Этап бесполого размножения оставшихся особей стал не нужен, и я его убрал. Вот изменённая (и значительно упрощённая!) модель . Хотя она описывает иной способ популяционного воспроизводства, чем характерный для человека, для нас важно, что сделанные изменения способствовали усилению отбора в пользу альтруистов.
Сравните этот скрин с рисунками в прошлой колонке. Описанные здесь изменения значительно упростили модель и привели к усилению поддержки альтруизма. Теперь альтруисты систематически побеждают и при таких значениях исходных параметров модели, которые в ином случае почти не оставляли бы им шансов
Да, кстати, приведённые здесь рассуждения могут помочь не только в понимании эволюции альтруизма. Они, кроме прочего, помогают искать ответы и на иные вопросы, например, на такой: почему религий много и они разные?
Можно сказать, что все люди тянутся к одной и той же истине, но находят её для себя по-разному. Иная (широко распространённая!) версия состоит в том, что существует одна истинная вера, а все остальные - результат бесовского искушения, сбивающего еретиков с истинного пути. Мне нравится то объяснение, которое считает наличие религий и иных коллективных ритуалов существенной частью механизма, создавшего нас в ходе эволюции.
И смотрите, что получается. Рассмотренные нами факторы усиливают действие друг друга. Антагонизм между группами приводит к тому, что более успешными из них оказываются те, что объединены приходским альтруизмом; приходской альтруизм усиливает антагонизм между группами. Неслучайное формирование групп и возникновение механизмов, поддерживающих их целостность, способствует победе субпопуляций, объединённых приходским альтруизмом. По мере эволюции альтруизма в межгрупповой конкуренции побеждают все более спаянные группы. Приверженность вере отцов - часть механизма, обеспечивавшего нашу эволюцию. Но у слепой веры - злые глаза...
Комплекс из рассмотренных нами механизмов объединён положительными обратными связями. Одной из интересных особенностей положительных обратных связей является то, что их действие рано или поздно переводит рассматриваемую систему в новое состояние. После того как в какой-то группе животных началась эволюция по описанному здесь механизму, процесс направленных изменений в ней должен был оказаться самоподдерживающимся. Наблюдателю со стороны показалось бы, что он направлен к определённому результату.
А при чём тут мы? Мы - и есть этот результат...
Computerra.ru
Запись сделана с помощью приложения LiveJournal для Android.