Карбон
Камменоугольный период (карбон) начался 359.2 миллиона лет назад и длился 60.2 миллиона лет. Вопреки распространенному мнению, климат в карбоне вовсе не был жарким, напротив, в карбоне на Земле стало заметно холоднее, примерно как в современную эпоху. Впервые с протерозойских времен на полюсах сформировались ледяные шапки. Прикол в том, что в каменноугольные времена современная Европа находилась на экваторе, и первые палеонтологи, не знавшие о движении литосферных плит, считали климат каменноугольной Европы типичным для умеренных широт.
В девоне растения и животные только начинали осваивать сушу, в карбоне они ее освоили. При этом наблюдался интересный переходный эффект - растения уже научились вырабатывать древесину, но грибы и животные еще не научились эффективно потреблять ее в реальном времени. Из-за этого эффекта инициировался сложный многоступенчатый процесс, в результате которого значительная часть карбоновой суши превратилась в обширные болотистые равнины, заваленные несгнившими деревьями, где под поверхностью земли формировались пласты угля и нефти. Большая часть этих полезных ископаемых сформировалась именно в каменноугольном периоде. Из-за массированного удаления углерода из биосферы содержание кислорода в атмосфере возросло более чем вдвое - с 15% (в девоне) до 32.5% (сейчас 20%). Это близко к пределу для органической жизни - при больших концентрациях кислорода антиоксиданты перестают справляться с побочными эффектами кислородного дыхания.
В википедии описано 170 родов, относящихся к каменноугольному периоду. Доминирующий тип, как и прежде - позвоночные (56% всех родов). Доминирующий класс позвоночных - по-прежнему кистеперые (41% всех родов), их уже нельзя называть кистеперыми рыбами, потому что львиная доля кистеперых (29% всех родов) обзавелась четырьмя конечностями и перестала быть рыбами. Классификация четвероногих карбона весьма хитра, запутана и противоречива. При ее описании затруднительно употреблять привычные слова «класс», «отряд» и «семейство» - маленькие и похожие друг на друга семейства четвероногих карбона дали начало огромным классам динозавров, птиц, млекопитающих и т.д. В первом приближении четвероногие карбона делятся на две большие группы и шесть маленьких. Рассмотрим их постепенно, в порядке убывания разнообразия.
Первая большая группа - рептилиоморфы (13% всех родов). Эти животные вели скорее наземный, чем водный образ жизни (хотя и не все), многие из них не метали икру, а несли яйца с прочной скорлупой, и вылуплялись из этих яиц не головастики, а вполне сформированные рептилиоморфы, которым нужно вырасти, но кардинально менять строение тела уже не нужно. По меркам каменноугольного периода это были весьма продвинутые животные, у них уже были нормальные ноздри и уши (не ушные раковины, а слуховые аппараты внутри головы). Самая многочисленная подгруппа рептилиоморфов - синапсиды (6% всех родов). Рассматривать синапсид начнем с их самой многочисленной группы - офиакодонтов. Это были умеренно крупные (50 см - 1.3 м) «ящерицы», ничем особенно не примечательные. Слово «ящерицы» взято в кавычки, потому что к современным ящерицам они не имеют никакого отношения, сходство чисто внешнее. Вот, например, самый маленький из офиакодонтов - археотирис:
Другие синапсиды - варанопиды особенностями анатомии больше напоминали современных варанов, чем ящериц. Но к варанам они не имели никакого отношения, это все фокусы параллельной эволюции. В карбоне они были невелики (до 50 см).
Третья группа синапсид карбона - эдафозавры. Они стали первыми крупными растительноядными позвоночными, впервые заняв экологическую нишу современных коров. Многие эдафозавры имели на спине раскладной парус, позволяющий более эффективно регулировать температуру тела (например, чтобы согреться, надо выйти на солнце и раскрыть парус). Эдафозавры каменноугольного периода достигали 3.5 м в длину, их масса достигала 300 кг.
Последняя группа синапсид каменноугольного периода, заслуживающая упоминания - сфенакодонты. Это были хищники, впервые в истории четвероногих отрастившие по углам челюстей мощные клыки. Сфенакодонты - наши далекие предки, от них произошли все млекопитающие. Размеры их составляли от 60 см до 3 м, выглядели они примерно так:
На этом тема синапсид раскрыта, рассмотрим другие, менее процветающие группы рептилиоморфов. На втором месте (4% всех родов) антракозавры - наиболее примитивные рептилиоморфы, возможно, предки всех остальных групп. У них еще не было барабанной перепонки в ушах, а в детстве они, возможно, еще проходили стадию головастика. У некоторых антракозавров был слабо выраженный хвостовой плавник. Размеры антракозавров составляли от 60 см до 4.6 м (эогиринус, третья картинка, крупнейший пресноводный хищник карбона), выглядели они так:
Третья большая группа рептилиоморфов - завропсиды (2% всех родов карбона). Это были небольшие (20-40 см) ящерицы, уже без кавычек, в отличие от ящероподобных синапсид. Hylonomus (на первой картинке) - далекий предок всех черепах, petrolacosaurus (на второй картинке) - далекий предок всех остальных современных пресмыкающихся, а также динозавров и птиц.
Чтобы окончательно раскрыть тему рептилиоморф, упомянем странное существо соледондозавра (до 60 см), которого вообще непонятно, к какой ветви рептилиоморф отнести:
Итак, тема рептилиоморф раскрыта. Перейдем теперь ко второй большой группе четвероногих карбона - земноводным (11% всех родов). Самой большой их подгруппой были темноспондилы (6% всех родов карбона). Раньше их вкупе с антракозаврами называли лабиринтодонтами, позже выяснилось, что необычное строение зубов у антракозавров и темноспондилов сформировалось независимо. Темноспондилы похожи на современных тритонов и саламандр, самые крупные достигали в длину 2 м.
Вторая и последняя большая группа земноводных карбона - лепоспондилы (тонкопозвонковые), к ним относится 5% всех родов каменноугольного периода. Эти существа полностью или частично утратили конечности и стали похожи на змей. Размеры их составляли от 15 см до 1 м.
Итак, все большие процветающие группы четвероногих уже рассмотрены. Кратко рассмотрим маленькие группы, которые почти не отличаются от вышеописанных, но не связаны с ними близким родством. Это переходные формы или тупиковые ветви эволюции. Итак, поехали. Бафетиды:
Ватчеерииды:
и другие, совсем мелкие группы:
На этом тема четвероногих раскрыта окончательно, перейдем к рыбам. Кистеперые рыбы (именно рыбы, без учета четвероногих) составляют в карбоне 11% всех родов, при этом расклад примерно такой: 5% - тетраподоморфы, не пошедшие путем освоения суши, еще 5% - целаканты, а оставшийся 1% - жалкие остатки девонского многообразия двоякодышащих. В карбоне четвероногие вытеснили двоякодышащих почти из всех экологических ниш.
В морях и реках кистеперых рыб сильно потеснили хрящевые рыбы. Теперь их уже не считанные роды, как в девоне, а 14% всех родов. Самый большой подкласс хрящевых рыб - пластичатожаберные (9% всех родов), самый большой надотряд пластинчатожаберных - акулы (6% всех родов). Но это совсем не те акулы, которые плавают в современных морях. Самый большой отряд акул карбона - евгенеодонты (3% всех родов). Самая интересная особенность этого отряда - зубная спираль - длинный мягкий вырост на нижней челюсти, усеянный зубами и обычно свернутый в спираль. Возможно, во время охоты эта спираль выстреливалась изо рта, как «тещин язык», и то ли хватала добычу, то ли резала ее, как пила. А может, она была предназначена для чего-то совсем другого. Впрочем, далеко не у всех евгенеодонтов зубная спираль выражена во всей красе, у некоторых евгенодонтов вместо зубной спирали присутствовали зубные дуги (одна или две), которые вообще непонятно зачем нужны. Характерный пример - эдестус (первая картинка). Евгенеодонты были крупными рыбами - от 1 до 13 м, камподус (на четвертой картинке) стал крупнейшим животным всех времен, побив девонский рекорд дунклеостея. Впрочем, гелокоприон (на последней картинке) был всего на метр короче.
Второй большой отряд акул карбона - симморииды (2% всех родов). Сюда входит стетакант, уже знакомый нам по девонскому обзору (он изображен на первой картинке). Симморииды были относительно небольшими акулами, не более 2 м в длину.
Третий и последний, заслуживающий упоминания, отряд акул карбона - ксенакантиды. Это были умеренно крупные хищники, от 1 до 3 м:
На этом тема акул карбона полностью раскрыта. Упомянем еще несколько пластинчатожаберных рыб, похожих на акул, но не являющихся ими, это фокусы параллельной эволюции. К таким «псевдоакулам» относятся 2% всех родов карбона, в основном это были небольшие рыбы - до 60 см.
Теперь перейдем от пластинчатожаберных ко второму и последнему большому подклассу хрящевых рыб - цельноголовым (5% всех родов карбона). Это небольшие рыбы, похожие на современных химер, но более разнообразные. Химеры тоже относятся к цельноголовым и уже существовали в карбоне, но на картинках под этим абзацем они не представлены.
На этом тема хрящевых рыб полностью исчерпана. Кратко рассмотрим два оставшихся класса рыб каменноугольного периода: лучеперых рыб (7-18 см):
и акантод (до 30 см):
Оба этих класса в карбоне тихо прозябали. Что же касается панцирных рыб и почти всех бесчелюстных рыб, то они вымерли в конце девона и, таким образом, обзор рыб каменноугольного периода завершен. Кратко упомянем, что в карбоне кое-где встречались примитивные хордовые и полухордовые, не имеющие настоящего позвоночника, и перейдем к следующему большому типу животных карбона - членистоногим (17% всех родов).
Главная новость в мире членистоногих - на переходе от девона к карбону трилобиты почти вымерли, от них остался один малочисленный отряд, который продолжал жалкое существование до следующего большого вымирания в конце пермского периода. Второй большой новостью стало появление насекомых (6% всех родов). Обилие кислорода в воздухе позволило этим существам не формировать нормальную дыхательную систему, а пользоваться убогими трахеями и чувствовать себя ничуть не хуже, чем другие наземные членистоногие. Вопреки распространенному мнению, разнообразие насекомых в каменноугольном периоде было невелико, большинство из них были весьма примитивны. Единственный обширный отряд насекомых карбона - стрекозы, крупнейшая из которых (меганевра, изображена на картинке) достигала в размахе крыльев 75 см, а по массе примерно соответствовала современной вороне. Впрочем, большинство стрекоз карбона были намного мельче.
Из других насекомых каменноугольного периода заслуживают упоминания лишь загадочные шестикрылые palaeodictyoptera и еще нелетающие blattoptera, похожие на современных тараканов.
Второй большой класс членистоногих карбона - паукообразные (5% всех родов). Сюда входят три разных отряда «нормальных» пауков и один отряд скорпионов. Паукообразные карбона достигали очень больших размеров, рекорд (1 м вместе с хвостом) принадлежит скорпиону pulmonoscorpius:
Мечехвосты, начиная с ордовика влачившие жалкое существование в тени трилобитов, в карбоне сильно размножились и захватили примерно половину экологической ниши трилобитов (3% всех родов). Ракоскорпионы сдавали позиции, но очень медленно и постепенно. Вот пример красавчика-ракоскорпиона каменноугольного периода (в длину до 1.8 м):
Многоножки также постепенно сдавали позиции, хотя огромная артроплевра по-прежнему жжот:
На этом закончим с членистоногими и перейдем к моллюскам (11% всех родов карбона). По-прежнему доминируют головоногие (8% всех родов), а среди головоногих - наутилоиды (4% всех родов). В этом отряде появился современный род наутилус, который дожил до наших дней без заметных изменений (на первой картинке).
В карбоне подкласс головоногих пополнился новым отрядом - белемнитами (2% всех родов). Это безраковинные моллюски, похожие на современных кальмаров, но другие. Также в карбоне появились первые осьминоги, но они встречались очень редко. Аммониты с продвинутой гофрированной раковиной, возникшие в девоне, по-прежнему влачат жалкое существование. Еще 2% всех родов карбона составляют двустворчатые моллюски, с которыми не произошло совершенно ничего интересного.
Ну, и улитки представлены в скудном ассортименте.
На этом процветающие типы животных карбона закончились, перейдем к менее процветающим. 4% всех родов карбона составляют иглокожие, среди которых морские ежи сильно потеснили морских лилий. Еще 2% всех родов относятся к брахиоподам. В ассортименте представлены медузы, среди которых примечательна conulariida, как-то ухитрившаяся полностью окаменеть:
И кораллы:
Также представлены в скудном ассортименте кольчатые черви, онихофоры, загадочное существо tullimonstrum gregarium длиной до 20 см, как будто приехавшее на машине времени прямо из кембрия:
Загадочные микроскопические chitinozoan:
И столь же микроскопические кораллообразующие червячки-форониды:
На этом перечень животных каменноугольного периода исчерпан, перейдем к растениям. Главная новость в мире растений уже упомянута в начале поста - они научились вырабатывать нормальную древесину. В результате деревья смогли достигать высоты 30 м при диаметре ствола около 1 м. В остальном ничего принципиально нового в карбоне не произошло, наземные растения представлены пятью типами, остальные семь девонских типов вымерли. Вот небольшая галерея изображений растений каменноугольного периода и их окаменелостей:
Вот такая жизнь была в карбоне.