Эволюция сигналов животных: от стимула к знаку
В самых разных филогенетических ветвях позвоночных мы сталкиваемся с ситуацией, когда одни и те же или гомологичные демонстрации у наиболее древних видов в системе коммуникации функционируют как стимул, тогда как у продвинутых - уже как знак. Соответственно, вторые виды в отличие от первых обладают более дифференцированными системами демонстраций.
Так, у североамериканских видов сусликов рода Spermophilus существуют два основных типа сигналов предупреждения об опасности - специфический свист и трели или щебет. Свист представляет собой одиночные звуки с гармонической составляющей: ими зверёк сопровождает появление низколетящих хищников. Щебет (трель) представляет собой серии звуков с шумовой составляющей, которые следуют в ответ на появление наземного хищника и его движения в сторону зверька. Возможны также промежуточные сигналы: серии звуков, имеющих как гармоническую, так и шумовую составляющую (первый звук в этих сериях часто представляет собой «чистый свист).
Даже при наличии промежуточных сигналов крайние варианты ряда - свист и щебет - оказываются альтернативами друг другу как по форме, так и по функции. Примечательно, что подобной альтернативности не обнаружено у евразиатских видов сусликов, отсутствует у них и «дихотомическое» членение сигналов предупреждения об опасности на одиночные свисты и трели. Оно обнаружено только у арктического Sp.parryi и азиатского Sp.undulatus сусликов, родственных североамериканским видам (Никольский, 1984).
Система сигналов у S.beldingi в общем неспецифична. Этот вид использует трель, когда опасность невелика (тревожащий объект далеко и приближается медленно) и свист при близком появлении прямой, быстро нарастающей опасности (атакующий хищник, от которого исходит непосредственная угроза). Фактически разные типы вокализации здесь маркируют разные уровни интенсивности страха и беспокойства животного и, косвенно, разную степень опасности, вызывающей данное беспокойство (Leger, Owings, 1978; Robinson, 1980, 1981; Leger et al., 1980). Сигнальная система вида здесь ещё не дифференцирует наземных и воздушных хищников, когда издают сигналы. Хотя в количественном отношении степень опасности от тех и от других может быть одинаковой, она может быть разной в качественном отношении (например, требовать разных типов предупреждения об опасности и разных реакций бегства).
Соответственно у более продвинутых видов земляных белок те же самые два типа сигналов стали «относиться» к качественно разным типам опасности. У калифорнийского вида S.beechеyi использование сигналов более специфично: суслики издают свист лишь в ответ на появление опасности с воздуха, щебет - лишь в ответ на угрозу наземного хищника (обзоры см. Evans, 1997, 2002; Blumstein, 1999).
Однако отдельные категории сигналов (свист и щебет) здесь ещё не выделены и не противопоставлены друг другу как альтернативные элементы системы оповещения о разных типах опасностей, реакции на которые взаимно несовместимы (например, стратегии спасения от нападения с воздуха и с земли). Тревожный крик S.beecheyi сформирован серией сигналов, представляющей собой континуум переходов от широкополосной трели до чистых тоновых свистов. Суслик обычно издаёт свист при появлении пернатых хищников, трель - наземных. Казалось бы, перед нами система общения, где тип сигнала кодирует категорию потенциальной опасности.
Более тщательный функциональный анализ показывает, что в «значении» сигналов смешивается указание на тип потенциальной опасности с выражением той степени стресса и страха, которую вызвало более или менее быстрое/внезапное появление опасного объекта. Обычно суслики обнаруживают воздушного хищника лишь на самой короткой дистанции, как правило в момент попытки броска, а собак, лис, койотов обнаруживают на значительном расстоянии. Однако суслики, увидевшие воздушных хищников ещё издали, издают трель, столкнувшиеся с наземных хищником вблизи - свист (Owins, Wirginia, 1978).
В такой промежуточной системе коммуникации знак ещё не полностью отделился от пантомимы, а одни и те же структуры - тревожные крики животного - участвуют в передаче общезначимой информации и в выражении степени страха животного. Фактически сигнал здесь обозначает разную степень срочности реагирования животного при появлении разных типов хищников (как она «воспринимается» самой особью), вместо того чтобы кодировать разные типы опасных объектов на основании системы дифференцирующих признаков, устойчиво отличающих «опасность с воздуха» от «опасности с земли». Это сильно снижает эффективность коммуникации, по причинам, изложенным выше. Соответственно, сигналы предупреждения об опасности здесь остаются сигналами-стимулами, а не символами.
Далее, при неспецифической системе сигнализации каждый отдельный зверёк «определяет сам» те граничные условия обстоятельств контекста, за которыми указание на типы опасности (нападение с воздуха vs нападение с земли) переходит в выражение субъективных оценок степени опасности. Очевидно, эта грань для животного отделяет «типичные» обстоятельства встречи с наземным или пернатым хищником от нетипичных. Поскольку она очевидно зависит от темперамента и других психофизических характеристик особи, невозможна надёжная идентификация значений сигнала особью-реципиентом, лишь приблизительная.
Отсутствие дискретного разграничения между двумя «крайними» классами сигналов, наличие между ними непрерывных переходов подтверждает предположение: для животного субъективные оценки опасности - переменная, варьирующая непрерывно, тогда как классы потенциальных опасностей вполне дискретны. Сходная система сигнализации о субъективной оценке степени опасности описана у близкого вида S.beldingi (см. Leger et al., 1980).
Ещё один родственный вид - арктический суслик S. parryi обладает гомологичными сигналами предупреждения об опасности: трель связана с предупреждением о наземных хищниках, свист - о нападении с воздуха. Но характер вокализации здесь почти не зависит от дистанции до потенциально опасного объекта.
Так, свистом арктический суслик реагирует на появление хищных птиц, но если враг остаётся в поле зрения, число свистов увеличивается до 8. Это говорит в пользу специализации сигнала к «указанию» именно на данную категорию опасностей, и отсутствует у менее продвинутых калифорнийских сусликов. Когда пернатый хищник (болотная сова) опускается рядом со зверьком, тот всё равно реагирует свистом. С другой стороны, суслики реагировали трелью на сокола, когда тот ходил по земле (Melchior, 1973, цит. по Никольский, 1984).
Следовательно, сигналы предупреждения об опасности этого вида обладают обоими признаками, необходимыми для отнесения их к сигналам символам: жёсткой специфичностью сигналов в отношении разных категорий стимулов и независимостью от контекста всех проявлений сигнальной специфичности в процессе коммуникации (см.Blumstein, 1999). Дальнейшие исследования вокализации Sp.parryi подтвердили такой вывод (обзор см. Evans, 1997, 2002; Shelley, Blumstein, 2005).
Напротив, у видов с менее специализированной системой сигналов (Sp.beldingi, в меньшей степени Sp. beecheyi) сигнал на опасность с воздуха вызывается всяким резким движением или броском собаки, не имеющим отношения к пернатым хищникам. Хотя Sp.beldingi свистят в основном в ответ на низколетящих пернатых хищников, 17 случаях из 126 они издавали свист в ответ на появление самых разных млекопитающих, когда те резко двигались или близко подходили к сусликам (в т.ч. на рысь, койота, американского барсука и чернохвостого оленя, см. Leger et al., 1980).
Естественный вопрос - сохранится ли у арктических сусликов специализация сигналов в отношении разных классов стимулов и независимость сигналов от контекста в ситуации, «дезориентирующей» животное? Например, когда человек (наземный хищник) неожиданно появляется вблизи зверька и бросается к нему, или когда наблюдатель издалека бросает в зверька предметы (как бы имитируя «нападение с воздуха»)? Оказывается в целом да.
Какие-либо действия наблюдателя с дальнего расстояния ни в одном из 41 случаев не могли вызвать свист. В 7 случаях из 41 в первом звуке сигнала зверька на далеко стоящего наблюдателя, шумовая компонента почти отсутствовала, но это всегда были серии звуков, где все элементы со второго и далее имели шумовую составляющую в спектре.
Резкие движения наблюдателя с близкого расстояния, вызывали исключительное разнообразие реакций у разных особей, от одиночных звуков с гармоническим спектром до чисто шумовых трелей. Суслик был дезориентирован лишь в 8 случаях из 29, издав свист в ответ на резкие движения наблюдателя. Ещё в 4 случаях суслик реагировал серией звуков, в которых первый крик содержал только гармоническую составляющую, а последующие представляли собой трель. В остальных случаях резкие движения наблюдателя были верно идентифицированы как «тревога от наземного хищника» (см.Никольский, 1984).
Далее, у арктических сусликов тональный свист и широкополосная трель не связаны серией непрерывных переходов, но даже противопоставлены друг другу как альтернативные типы звуков, издаваемых в ответ на появление опасности. Аналогичное противопоставление акустической структуры звуков, «указывающих» на альтернативные типы опасности, описано для луговых собачек Cynomys gunnisoni и других видов рода Cynomys (Slobodchikoff et al., 1991; Slobodchikoff, 2006).
У калифорнийских сусликов переходные элементы сигнального ряда не только более распространены и чаще встречают (у арктических, как мы видели, только в сложных ситуациях, когда сами обстоятельства дезориентируют суслика), они более разнообразны, чем у арктических. Главная особенность промежуточных вариантов криков - они совмещают в себе шумовую и гармоническую компоненты. Последняя при этом сильно U-образно модулирована, и характер модуляции отличается от гармонической составляющей «чистой» реакции на опасность с воздуха. С ростом уровня возбуждения глубина модуляции возрастает (обычно в связи с резким сокращением дистанции между сусликом и собакой или бросками последней).
Следовательно, у калифорнийских сусликов эти промежуточные элементы можно рассматривать как ещё один сигнал, выражающий уровень страха и беспокойства животного в «сложной» ситуации, когда из-за «нетипичного» поведения стимула «не работают» обычные релизерные реакции на опасность с воздуха и опасность с земли (см.Leger et al., 1978). У видов со специализированной сигнальной системой (арктический суслик) в «нетипичных» ситуациях вместо промежуточных сигналов у всех особей отмечается значительное разнообразие вариантов шумовых или гармонических сигналов, с той или иной степенью переходности к «противоположному концу» мотивационного градиента. У каждой особи оно своё, в зависимости от того как животное «определяет для себя» тип потенциально опасной ситуации, на которую надо отреагировать трелью или свистом (Никольский, 1984).
Поэтому одна и та же система дуалистических тревожных криков «свист - трель» у калифорнийских сусликов используется как набор стимулов, запускаемых релизером - резким движением всякого потенциально опасного объекта. Большая специализация сигнальной системы ведёт к функционированию тех же криков как знаков, указывающих на альтернативные типы опасных ситуаций для сусликов - «нападение с воздуха» и «нападение с земли». В связи с этим исчезают промежуточные сигналы, а альтернативные типы криков противопоставляются друг другу как в отношении формы сигнала, так и в функциональном отношении.
Следовательно, для рода Spermophilus устанавливается определённое направления развития сигналов предупреждения об опасности. Исходная стадия - это недифференцированный набор от сигналов-стимулов. Каждый сигнал выражает свой участок мотивационно-типологического градиента, он выражает вовне тот уровень беспокойства и страха, который вызвало у животного появление соответствующих опасных объектов. Поскольку уровень страха или, что то же самое, степень стрессированности кричащего зверька постепенно и плавно меняется в связи с постоянным изменением дистанции до объекта и уровнем готовности к бегству в убежище, то разные категории сигналов должны быть связаны континуумом переходов (см.Blumstein, 1999; Evans, 2002).
У наиболее продвинутых видов на этой основе развивается система дифференцированных сигналов-символов, где альтернативные типы сигналов уже не связаны переходами, но, напротив, противопоставляются друг другу. Как и в случае тревожных сигналов верветок, здесь разные сигналы «указывают» на разные типы потенциальных опасностей и шире, на разные категории стрессирующих ситуаций для особи.
Дело в том, что у многих наземных беличьих те же сигналы предупреждения об опасности используются и в агонистических взаимодействиях, с тем самым значением указания на «степень проблемности» ситуации, созданной появлением и активностью противника и «степень неотложности» соответствующих специфических действий. Только здесь это агрессия противника вместо приближения опасности, а действие заключается в развёртывании ответной агрессии вместо взаимного оповещения и бегства в укрытие.
Эта «общность значений» предупреждающих сигналов в сферах предупреждения об опасности и предупреждения агрессивному противнику обнаружена у белок рода Sciurus (Sc.sciurus, Sc.aberti, Sc.carolinensis), у красных белок Tamiasciurus hudsonicus, арктических и ютасских сусликов Sp.armatus (обзор см. Никольский, 1984).
Важно подчеркнуть, что мотивационное состояние особей в этих двух случаях прямо противоположно: в первом - страх и стремление к бегству, во втором - агрессия, стремление напасть на противника в агонистическом контексте или противодействовать его ухаживанию за самкой в брачном контексте. Это даёт дополнительные доказательства, что соответствующие элементы в дифференцированной системе сигналов - не знаковые стимулы, в ритуализованной форме выражающие уровень мотивации животного, а настоящие знаки, «значение» которых не зависит от мотивационной подосновы (что точно соответствует понятию произвольности знака у лингвистов, см.Барулин, 2002).
Когда сигнализация «указывает» на разные типы проблемных ситуаций, созданных взаимодействием животного с неким внешним объектом (либо социальным партнёром), которые противопоставляются друг другу как таковые, она фактически «именует» их, и каждая ситуация «означивается» соответствующим сигналом.
Действительно, проигрывание соответствующим видам сусликов, больших песчанок, пищух, или других видов наземных беличьих, имеющих систему сигналов предупреждения об опасности, видовых сигналов предупреждения об опасности в общем вызывает один и тот же диапазон двигательных реакций. Это настораживание в позе столбиком (преобладающая реакция), уход в нору, выход из норы наполовину, с настораживанием в норовом отверстии, подбегание с периферии норы к её центру. В 2-6% случаев реакция может вообще отсутствовать.
Перечисленные реакции могут сопровождаться или не сопровождаться ретрансляцией принятого сигнала предупреждения об опасности. В первом случае особь не только сама реагирует на потенциальную опасность, но и информирует о ней всё сообщество животных, часть которого занята, например, пастьбой, и находится в более уязвимом положении чем кричащий зверёк, а другая часть - в большей безопасности в норе.
У видов с недифференцированной системой сигналов предупреждения об опасности проигрывание магнитофонной записи сигнала вызывает все перечисленные двигательные реакции и не вызывает звуковой, если только зверёк сам непосредственно не видит опасность. Это обнаружено в исследованиях ситуационной и контекстуальной изменчивости реакций на крик предупреждения об опасности у S.beecheyi (Owings, Virginia, 1978) и S.beldingi (Leger et al., 1980), большой песчанки Rhombomys opimus (Никольский, 1984) и пищухи Ochotona princeps (Somers, 1973).
В той же ситуации виды с дифференцированной системой сигналов тревоги реагируют совершенно иначе. Помимо двигательной реакции животного, проигрывание тревожных криков вызывает также ретрансляцию сигнала, независимо от того, видит сам зверёк потенциально опасный объект или нет. Это обнаружено у тех видов млекопитающих, у которых можно предполагать существование систем сигналов-символов в контексте предупреждения об опасности: красных белок, луговых собачек рода Cynomys, кольцехвостого лемура Lemur catta и мартышек рода Cercopithecus (Macedonia, 1990; Evans, 1997, 2003; Blumstein, 1999; Zuberbühler, 2000a, b; Slobodchikoff, 2006).
Во втором случае элементы высокодифференцированной системы сигналов фактически представляют собой знаки, а тревожная сигнализация в целом - систему сигналов-символов, благодаря которым множество потенциально опасных объектов «делится» на N непересекающихся и противопоставленных друг другу классов по неким идеальным характеристикам. В отличие от недифференцированной системы сигналов, благодаря «указаниям» сигналов здесь возможно определить некое резкое движение во внешнем мире как «опасность» и противопоставить друг другу «опасность с воздуха» и «опасность с земли» как оппозиции, описывающие разные состояния одного признака.
Такие сигналы-символы в отличие от сигналов-стимулов можно рассматривать как «имена» или «понятия» (в логическом смысле, см.Ивин, Никифоров, 1997) указывающие животному на разные категории потенциальных опасностей, взятых из некоторого замкнутого множества опасностей, вообще существенных для данного вида, на несколько непересекающихся классов, приспособление к каждому из которых требует развития своей собственной специализированной реакции бегства или тревоги.
Реакции особи на разные типы опасности, очевидно, альтернативны друг другу. Поэтому прагматическое значение сигналов-символов состоит в «указании», какая именно из альтернативных стратегий поведения в присутствии опасности может быть запущена в данный конкретный момент. Информирующее значение сигналов заключается собственно в сообщении о опасности определённого рода.
Следовательно, при эволюционном совершенствовании сигнальности демонстраций одни и те же специфические элементы поведенческого процесса - демонстрации и ритуалы - на низком уровне развития системы функционируют сперва как стимул, на высоком же - как знак. В системах социального управления и регуляции переход от стимулов к знака, от силового воздействия стимулов на конкретного противника к параметрическому управлению системой отношений в сообществе в целом через организацию «сквозной» системы информационного обмена, очевидно, открывает возможность резкого повышения эффективности коммуникации и устойчивости результатов процесса, так что совершается ради него.
Действительно, сравнительный анализ эволюции систем предупреждения об опасности чётко демонстрирует развитие сигналов тревоги в направлении от стимула к знаку. Соответствующий вектор развития представляет собой преобразование системы сигналов-стимулов, в ритуализованной форме выражающих градиент мотивационный конфликт «продолжать кормиться, тревожиться или уже бежать», у более специализированных видов преобразованы в системы сигналов-символов, независимых от мотивационной подосновы и представляющих собой произвольный знак. Смена способа осуществления сигнальной функции осуществляется на базе одних и тех же значащих структур: полностью сохраняется гомология криков предупреждения об опасности у более и менее специализированных видов, при исчезновении промежуточных сигналов между альтернативными типами.
Данное направление эволюции обнаружено во всех группах позвоночных, у которых развиты специализированные сигналы предупреждения об опасности: у птиц, наземных беличьих, низших обезьян (мартышки, тамарины, игрунки), и таких социальных грызунов с дневным образом жизни, как большая песчанка или полёвка Брандта Lasiopodomys brandti (обзор см. Blumstein, 1999; Shelley, Blumstein, 2005). В исследовании E.Shelley и D.Blumstein (2005) изучено 209 видов из 17 родов разных семейств грызунов, использующих сигналы предупреждения об опасности. Для оценки степени анцестральности и продвинутости видов, обладающих более или менее дифференцированной системой сигналов, использованы филегенетические деревья родов, построенные методами молекулярной систематики, то есть без привлечения поведенческих характеристик.
В большинстве случаев недифференцированная система сигнализации характерна для анцестральных видов, находящихся «у основания» филогенетических ветвей, более дифференцированная - для более продвинутых. В недифференцированной системе сигнализации тревожный сигнал - это стимул, удерживающий хищника. Вокализация жертвы «показывает» хищнику, что он обнаружен. Тем самым соответствующий стимул блокирует развёртывание охотничьего поведения, побуждает хищника отказаться от охоты, прекратить сближение, и показывает, что зверёк настороже. В дифференцированной системе сигнализации отдельные сигналы оказываются знаками типологических различий между двумя принципиально разными внешними проблемами, которые появление разного рода хищников создаёт для сообщества сусликов как целого (Blumstein, 1999; Shelley, Blumstein, 2005).
Именно для сообщества, не для отдельной особи. Характер реакции бегства, необходимой конкретному зверьку на определенном расстоянии от хищника, определяется субъективной оценкой степени опасности, зависящей скорей от уровня настороженности, и готовности прервать кормление ради спасения в укрытие. Для сообщества в целом, члены которого находятся в разном состоянии и в момент появления опасности оказываются на самых разных расстояниях от хищника, характер необходимой реакции бегства определяется именно типом хищника и характером его нападения.
Соответственно, «общий для всех» сигнал не будет равно действенным для всех членов группировки, если выражает только субъективную оценку опасности: у каждой особи она своя, и сигналы будут «взаимонепонимаемыми» либо действующими путём неспецифического возбуждения особей. Если же сигнал имеет специфическое действие, общее для всех членов группировки, несмотря на значительные различия контекста, в котором разные особи в определённой ситуации получают соответствующий сигнал, то он «предназначается» сообществу в целом для передачи по коммуникативной сети и выражает определённые значимые явления, вещи или процессы во внешнем мире животного-осциллятора сигналов.