История классической этологии: годы, идеи, главные достижения
1939
«Сравнительное изучение поведения» (Vergleichende Verhaltensforschung) К.Лоренца (Lorenz, 1939а). Обоснованы возможности этологической «морфологии поведения» в области сравнительного анализа инстинктов близких видов, при решении таксономических, филогенетических и теоретико-эволюционных задач. Показано, что ритуализованные демонстрации и другие инстинктивные действия здесь ничуть не хуже традиционной морфологии. Они даже лучше: репертуар территориальных или брачных демонстраций сам по себе уже представляет собой набор изолированных элементов, которые можно непосредственно использовать для сравнения, тогда как из морфоструктуры, интегрированной с иными структурами в целостную систему-организм, подходящие для сравнения признаки ещё необходимо вычленить.
Развивая взгляды О.Хейнрота и Ч.Уитмана на видоспецифическое поведение, Лоренц показал основные модусы эволюции формы и функции инстинктивных действий, в первую очередь ритуализированных демонстраций, в филогенетических линиях (рядах близких форм). Это дало начало сравнительной этологии (comparative ethology) как дисциплине в большей степени эволюционистской, нежели чисто поведенческой
1940
Нико Тинберген сформулировал понятие смещённой активности (Die Ubersprungbewegung). Смещённые и переадресованные действия, также как движения намерения - наиболее обычный источник ритуализованных демонстраций у большинства видов (Tinbergen, 1940). Дальше все подобные движения и действия животного, непосредственно выражающие определённый конфликт мотиваций и поэтому особо склонные к превращению в демонстрации в ходе процесса ритуализации, получили название преддемонстраций. Согласно модели конфликта мотиваций Н.Тинбергена (Tinbergen, 1959), ритуализованные демонстрации выражают этот конфликт уже символически, в силу чего и являются сигналами.
1948
«Социальные релизеры и экспериментальные методы их изучения» Нико Тинбергена (Social releasers and the experimental method required for their study», Tinbergen, 1948). Это первое изложение метода постановки и анализа данных экспериментов, позволяющих ответить на вопрос о потенциальной функции инстинктивных действий животных - в частности, являются ли они релизерами и какого рода ответ вызывает это действие как ключевой раздражитель. Методы легли в основу последующих этологических исследований сигнальной функции и коммуникативного эффекта таких социальных релизеров, как ритуализированные демонстрации и/или эксцессивые структуры позвоночных животных (которые почти всегда ассоциированы с некой демонстрацией, предъявляющей определенную структуру определённым партнёрам).
1950
«Сравнительный метод в изучении врождённого поведения» Конрада Лоренца (The comparative method in studying innate behaviour patterns). Первое систематическое изложение этологической теории, включая «психогидравлическую» модель инстинктивного акта. Квинтэссенция «морфологического подхода» к поведению. «Система действий животного [под которой понимается полный репертуар «свойственного виду импульсивного поведения», включая весь набор инстинктивных реакций - В.Ф.] представляет собой такое же целое и обладает по крайней мере столь же многими составными частями, как тело самого животного»» (Lorenz, 1950: 234).
1950
В работе «Иерархическая организация нервных механизмов, обеспечивающих инстинктивное поведение» (The Hierarchical organization of nervous mechanisms underlying instinctive behaviour) Н.Тинберген предложил иерархическую схему организации инстинкта, исходя из более ранней схемы иерархической организации видоспецифического поведения вообще (Tinbergen, 1942, 1950).
1951
«The study of Instinct» Тинбергена - первое всеобъемлющее руководство по «классической» этологии.
III. «Современная этология»
Характеризуется отсутствием общеэтологической парадигмы: в 1970-80-х гг. «классические» концепции были подвергнуты острой критике и фактически сейчас находятся «в забвении», хотя приемлемой альтернативы так и не было выдвинуто, «научной революции», выводящей из кризиса, так и не произошло. Соответственно одни авторы характеризуют настоящее этологии как период концептуального кризиса (Панов, 1983а), другие - как период концептуального и методологического плюрализма, когда сообщество этологов объединяется не парадигмой, а общей темой исследований (по Холтону), так сказать, одной структурой проблемного поля.
В ситуации концептуального кризиса сравнительной этологии исходно доминирующий «морфологический подход к поведению» ушёл полностью на задний план. В «современной этологии» и в отличие от «классической» при исследовании сигнальных систем и «языка» животных доминируют объяснения противоположного типа. Они обращаются к «мотивации», «интеллекту» и «психике» животных, то есть к собственным и при этом внутренним характеристикам особи, которые могут быть исследованы лишь по внешним проявлениям, то есть не вполне объективно.
Этот процесс концептуальной подмены разворачивался с середины 1970-х гг. Уже в капитальной сводке Роберта Хайнда «Поведение животных» (М.: Мир, 1975) в предметном указателе отсутствуют «релизеры», и «ключевые стимулы», и «врождённые координации», зато сохранены «врождённый разрешающий механизм», «гидравлическая модель мотивации» и «конфликт мотиваций». На рубеже «классической» и «современной» этологии в поисках лучших объяснительных схем этологи перешли от сигналов или ключевых раздражителей внешнего мира животного (Umwelt) к параметрам состояния внутреннего мира животного (Innerwelt). Это сделало исследование видоспецифических сигналов и процессов информационного обмена в сообществах животных непродуктивным, и «закрыло» возможности теоретического прогресса в этой области.
Обозначения. Полужирным курсивом выделены главные понятия этологического «языка».
Источники
Гороховская Е.А., 1998. Становление классической этологии: историко-логический анализ. Автореф. и рукопись дисс. канд. биол. наук. М. 198 с.
Huxley, J., 1914. The courtship-habits of the great crested grebe (Podiceps cristatus) with an addition to the theory of sexual selection // Proceedings of the Zoological Society of London. Vol. 35. P. 491-562.
Huxley J., 1923. Courtship activities of the red-throated diver (Columbus stellatus Pontopp) together with a discussion of evolution of courtship in birds// J. Linn. Soc. London. Vol.25. P.253-292.
Lorenz K., 1935. Der Kumpan in der Umwelten des Vögels// J.Ornithol. Bd.83. S.137-213, 289-413.
Lorenz K., 1937а. Über die Bildung des Instinktbegriffes// Naturwiss. Bd.25. S.289-300, 307-318, 324-331.
Lorenz, K., 1937b. Uber den Begriff der Instinkthandlung // Folia Biotheoretica. Ser. B. Bd. 2. Instinctus. S.17-50.
Lorenz K., 1939. Vergleichende Verhaltensforschung// Verh. Deutsche Zool. Ges., Zool. Anz. Suppl. Bd.12. S.69-102.
Lorenz, K., Tinbergen, N., 1938. Taxis und Instinkthandlung in der Eirollbewegung der Graugans// Zeitschrift für Tierpsychologie. Bd. 2. S. 1-29.
Thorpe W. 1951. The definition of terms used in animal behaviour studies// Bull. Anim. Behav., 9.' 34-40.
Tinbergen N., 1952. Derived activities: their causation, biological significance, origin and emancipation during evolution// Quarterly Review of Biol. Vol.27. P.1-32.
Tinbergen N., 1959. Comparative study of the behaviour of gulls (Laridae): a progress report// Behaviour. Vol.15. P.1-70.
Tinbergen N., 1962. The evolution of animal communication - a critical examination of methods// Symp. Zool. Soc. Lond. Vol.8. P.1-6.
Tinbergen N., 1965. Behaviour and natural selection// Ideas of modern biology. Proc. XVI Int. Zool. Congr. Washington. P.521-542.
http://salmon.psy.plym.ac.uk/year1/animbeha.htm.