Зачем птицам деньги-3: демонстрации как всеобщий эквивалент конкурентных усилий особей
Е.Н.Панову в начале 80-х гг. довелось читать лекцию о социальности животных в какой-то гуманитарной аудитории. В советское время словоупотребление «социальность животных» было непривычным, почти невозможным, точь-в-точь как томатный сок и крабы в продмаге 60-х гг. Поэтому аудитория внимательно прислушивалась к фактам. Факты интересовали, но сам рассказ вызвал общее возражение зала: «Как животные могут быть социальны: у них же нет денег!».
Эта шутка - со смыслом: социальность всегда основана на обмене ценностями и поддерживается достижениями индивидов, составляющих общество, и не только у человека - муравьи, термиты и голые землекопы например, кормят друг друга. Обмен ценностями, культивирование достижений индивидов требует «денег» - всеобщего эквивалента знаковой природы, который позволяет информировать все [членов сообщества] о величине и ценности вклада каждого в развитие [устойчивость, процветание…] данной системы.
Уже сейчас этологам известно достаточно, чтобы понять, как соотнести ритуализированные демонстрации животных, их сигнальную функции, с деньгами в рыночной экономике (http://www.bioclass520.ru/fridman11.pdf). Демонстрации - это знаки, предъявление которых в нужной ситуации взаимодействия позволяет получить «всеобщий эквивалент» для оценивания конкурентных усилий особей - как связанных с противостоянием социальным партнёрам, так и с противостоянием разного рода опасностям, хищникам, паразитам. Первое - способность животного победить партнёра, второе - способность сберечь жизнь в изменчивом и враждебном мире, организованный обмен знаков во взаимодействиях по некоторым общим «правилам игры» позволяет отбору, «присматривающему» за взаимодействиями в популяции, сравнить то и другое в «единой валюте».
А следовательно, дифференцировать ситуации взаимодействия, по тому уровню приспособленности, которые выигрыш данной ситуации потенциально может «дать», дифференцировать разные стратегии демонстративного поведения животного по тому приспособленности, который они могут «взять» (пропорционально вероятности победы при следовании данной стратегии). Связав первое и второе устойчивым и взаимно-однозначным соответствием, мы в системе коммуникации животных получаем ЗНАК, означающим которого является дискретный элемент стратегии - демонстрация, означаемым - «стоимость» и «прибыльность» реализации в жизненном цикле животного той стратегии поведения, которая включает данную демонстрацию как необходимый элемент.
В своё время Александр Гамильтон говорил, что покупательная способность денег обладает одновременно и принуждающей силой. Ровно то же самое можно сказать о ритуализированных демонстрациях животных, представляющих собой стимулы и сигналы одновременно.
Роль сигналов в организации информационного обмена в системе-социум и значение сигнальной информации для разрешения «конфликта интересов» между индивидами хорошо изучены в сообществах краснокрылого трупиала Agelaius phoeniceus (Searcy, Yasukawa, 1983). Самцы этого вида занимают, охраняют и рекламируют территории в густых прибрежных зарослях околоводной растительности, у воды и над водой, куда затем поселяются самки.
Успех размножения самца пропорционален площади пространства, которое самец сумел занять и оборонить от постоянного «давления» соседей и нетерриториальных бродячих особей. Чем больше площадь охраняемого пространства, тем больше самок самец привлекает к себе на участок. Самки, живущие на данной территории, спариваются почти исключительно с данным самцом, а число гнёзд и число вылетевших птенцов на всех участках связаны положительной корреляцией. Кстати, это подтверждает избыточность запасов корма даже на участках наименьшей площади в самых перенаселённых частях группировки и, следовательно, конкуренцию самцов именно за социальный ресурс.
Поэтому успех размножения самца прямо пропорционален величине гарема и положительно зависит от размера самой территории. Все самцы крайне интенсивно конкурируют за территории: во время пика социальной активности достаточно 15-минутного отсутствия владельца на участке, чтобы его занял другой самец или соседи разделили между собой.
Однако «социальное притяжение» территориальных самцов друг к другу сильней рассредотачивающих эффектов территориальной конкуренции. Большинство самцов не могут занять территории из-за перенасыщенности «лучших» местообитаний, однако стремятся именно к этому. При наличии свободных территорий и вполне подходящих местообитаний самцы в первую очередь стремятся закрепиться в самых плотных участках, даже если это снизит их репродуктивный успех, так как занятый участок в центре группировки будет много меньшим, чем на периферии. Несмотря на это, территории в «свободных» местообитаниях занимают лишь самцы, не сумевшие удержаться в центре.
То есть первый акт территориальной конкуренции - это концентрация особей в будущем центре группировки, «обозначение» центра максимальной плотностью пения, визуальных демонстраций и прямых социальных контактов. Второй акт - расширение периферии поселения на «свободные» местообитания за счёт вытесненных туда менее конкурентоспособных особей.
В этой ситуации визуальные демонстрации и акустические сигналы оказываются средством конкуренции, более эффективным и менее затратным, чем физическая сила, если индивид подчинил использование сигналов в территориальной конкуренции «общим правилам системы» в большей степени, чем собственным побуждениям сексуальности и агрессии.
Более конкурентоспособные (обычно старшие) самцы имеют большие территории, в среднем больше поют и демонстрируют. Самцы старших возрастов, имеющие репродуктивный опыт, чаще кормят птенцов своих самок по сравнению с более молодыми самцами. Там, где самки получают помощь от самцов в выкармливании выводка, их репродуктивный успех определяется степенью участия самца в выкармливании. Если самка кормит птенцов преимущественно в одиночку, репродуктивный успех определяется почти исключительно качеством территории, на которой поселяется самка. Здесь значимы густота растительности, степень расчленённости зарослей «по вертикали», и глубина воды в месте гнездования (обеспечивает меньший риск разорения гнёзд).
Следовательно, самцы конкурируют друг с другом за территории в «лучших», т.е. переуплотнённых районах внутри группировки. Самкам же выгодно выбирать либо лучшую территорию, более кормную и лучше защищённую, независимо от качества самца-владельца, либо лучшего самца, способного выкармливать её потомство. Поэтому ей стоит ориентироваться на участки самых конкурентоспособных самцов, несмотря на их в среднем меньшую площадь - ведь они обычно (хотя и не всегда) располагаются в лучших местообитаниях, к тому же более конкурентоспособные самцы старших возрастов ещё и будут лучшими отцами. Выигрыш от выбора более качественных в среднем местообитаний плюсуется с выигрышем от максимума поддержки со стороны самца.
Чтоб итоговый (суммарный) выигрыш был максимален, при выборе территории для поселения самка должна ориентироваться не на первичный сигнал, т.е. признаки самой территории, но на сигнал вторичный - интенсивность визуальных, акустических демонстраций, которыми самец «обозначает» данное пространство в попыткам воспрепятствовать территориальным захватам со стороны других птиц. Но тогда соответствующие сигналы самца и тем более градиент пространственной плотности таких сигналов внутри участка должен давать надёжную информацию о качестве самца всем «заинтересованным потребителям» - и самкам, и чужим самцам. Тогда используемые сигналы - визуальные демонстрации, песни и другие акустические сигналы - должны «честно» показывать интенсивность претензий соседей на данный участок пространства и одновременно эффективно препятствовать попыткам захвата, если подаются владельцем регулярно и в необходимом режиме.
В таком случае устойчивая подача сигналов в ключевых точках охраняемого пространства в определённом временном режиме для владельцев будет заменителем физической силы в конкурентной борьбе (а также способности бороться, степени агрессивности и других прямых средств конкурентной борьбы). Переход от прямых средств территориальной конкуренции к непрямым, опосредуемым сигналами и переносимой ими информацией об относительной конкурентоспособности разных самцов в разных участках удерживаемого ими пространства «уравнивает шансы» разных индивидов на приобретение гарема. Он позволяет вовлечь в выкармливание потомства любых особей, имеющих репродуктивный опыт и способных удержать территорию в центре группировки, а не только самых крупных и сильных.
В этом случае оптимизация всех трёх типов конкурентных отношений в системе (самцов между собой, самок между собой и самцов за самку) требует появление знаков-посредников, обмен которыми в территориальных и брачных взаимодействиях позволял оценивать «относительное качество» потенциальных партнёров, их готовность пойти на риск образования устойчивой связи с данным самцом/самкой, тем самым отказываясь от возможности иного выбора. Именно эту функцию выполняют ритуализированные демонстрации, тем самым превращаясь в своего рода «деньги», которыми изменяется «плата» и «выигрыш» особей в соответствующих актах территориальной и брачной конкуренции, так что выигрыши и проигрыши соседей становятся известными всему сообществу.
Главное, при переходе от прямого конфликта за территории к опосредованной территориальными сигналами для всех самок и всех самцов возникает возможность выбора одной из двух альтернативных моделей поведения, коммуникативной и некоммуникативной. Самка может ориентироваться на качество территории или на вторичный сигнал в виде территориальных демонстраций «лучших» самцов; самцы могут ориентироваться на само присутствие территориальных конкурентов в облюбованных районах группировки или на его знак в виде пения и визуальных демонстраций самца, «подаваемых» в определённом режиме. Обратите внимание: этот «знак» будет иметь одно и то же «значение» для самцов и самок, несмотря на частичную противоположность и даже конфликт «интересов» и другого пола.
Следовательно, обмен знаками, опосредующими территориальную конкуренцию самцов, превращает конкуренцию отдельных индивидов в сквозной процесс коммуникации внутри сообщества в целом. Он позволяет оптимальным образом «уравновесить» конфликтующие интересы самцов и самок, поселяющихся на их территории, причём с учётом условий каждого года. Если плотность самцовых территорий высокая, а среда обитания стабильная (например, риск хищничества высок, но постоянен и предсказуем), самцам и самкам лучше в данный сезон следовать коммуникативной стратегии выбора. В следующий сезон они могут делать альтернативный выбор, например, при разреженности группировок и в случае нестабильности среды.
Эта вариабельность популяционных реакций, возможность постоянного переключения индивидов между разными альтернативными стратегиями в зависимости от социальной плотности группировки и стабильности среды в занимаемом ею пространстве будут увеличивать устойчивость пространственно-этологической структуры и репродуктивный выход популяции при чередовании «плохих» и «хороших» сезонов… если территориальные демонстрации самцов, и особенно пространственно-временной градиент «подачи» соответствующих сигналов действительно является знаком относительной конкурентоспособности самца, эффективно фиксирующий зависимость конкурентоспособности владельца от интенсивности «претензий», с одной стороны, качества местообитаний, с другой.
Наблюдения за территориальной конкуренцией самцов и выбором самок A.phoeniceus подтверждают ключевую роль сигналов и сигнальной информации в видоспецифической системе отношений. Последняя частично (разными аспектами пространственных и брачных отношений полов) проявляется в группировках различной плотности.
При вольерном содержании краснокрылых трупиалов между самцами складывается линейная иерархия - порядок клевания - поддержание которого не требует каких-либо обменов демонстрациями (достаточно прямой агрессии), а иерархический ранг самца прямо пропорционален весу птицы. В природе более крупный самец чаще побеждает в неритуализированных стычках за территорию, в некоторых (не всех!) группировках более крупные самцы имеют в среднем более крупные территории и гаремы. Необходимость расширения и защиты территории в условиях территориальной конкуренции в принципе способствует увеличению размеров тела самца.
Хотя увеличение размеров территориальных самцов выгодно, оно лимитируется ростом потребления энергии. Размер территорий, особенно наиболее привлекательных в центре, недостаточен для обеспечения кормом владельцев. Самцы должны периодически оставлять участок и летать на кормёжку. При наличии постоянной подкормки самец проводит на участке больше времени и может в принципе более эффективно охранять границы участка и привлекать самок, если он достаточно активен в подаче территориальных и брачных сигналов. Действительно, интенсивность территориальных демонстраций обратно пропорциональна размеру самцов, причём как в центре участка, так и на периферии.
Независимо от размера самцов интенсивность территориальных демонстраций у каждого увеличивалась с возрастом, точней, с числом прошедших сезонов репродукции (уже это делаёт её эффективным вторичным сигналом для самки). Наконец, обратная зависимость частоты демонстраций от веса и физической силы у всех самцов оказалось более сильной и устойчивой, чем прямая зависимость между весом/физической силой самца и победой в неритуализированных стычках. Следовательно, самец может «компенсировать» физические недостатки за счёт более интенсивной и устойчивой подачи сигналов, большей регулярности социального общения, предварительно обеспечив себе запас свободного времени для этого за счёт инноваций в поведении самообеспечения. Наконец, экспериментальное воспроизведение песен на территориях разных самцов показало, что проигрывание сигнала эффективно снижает риск вторжения соседей в отсутствие владельца.
Степень понижения зависит от устойчивости/интенсивности подачи сигнала и (главное!) не зависит ни от конкретного самца, ни от того, в центре или на периферии участка подавали экспериментальный сигнал. Помимо устойчивости ритма подачи сигнала, частота вторжений претендентов на экспериментальных участках была обратно пропорциональна разнообразию воспроизводимого репертуара «самца» - числу типов песен в записи (Searcy, Yasukawa, 1983).
Следовательно, территориальные сигналы этого вида - более эффективный источник информации о конкурентоспособности самцов и качестве территорий, чем прямое наблюдение местообитаний и конфликтов самцов за эти местообитаний. Сам сигнал при этом является знаком, «уравновешивающим» воздействие на особь основных типов конфликтов в этой системе. Это конфликт между самцами, конкурирующими за территорию, между физической способностью самца к охране определённого пространства, и ресурсами, необходимыми для поддержания этой способности, наконец, между самцами, максимизирующими число привлечённых самок, и самками, избирающими партнёров с наибольшей «гарантией» снабжения кормом потомства самки.
Оптимальное состояние всей популяционной системы вида (ему соответствует максимум устойчивости популяционной структуры, см. Семевский, Семёнов, 1984) достижимо лишь при появлении системы знаков как всеобщего эквивалента для «уравновешивания» несовместимых влияний на особь внутри всей популяции. Оно происходит путём оценки вклада каждого из них в приспособленность данной особи в данный момент и в данной точке существования индивида, но именно в итоговую приспособленность, которую особь потенциально может иметь лишь на «финише» жизненного цикла, если остаётся в рамках системы и поддерживает «правила» обмена знаками по коммуникативной сети.
Итак, формирование специализированных знаковых систем - посредников между конкурентными усилиями особей обязательно в каждой ситуации конкуренции за социальный ресурс.
Источники
Семевский Ф.Н., Семёнов С.Н., 1984. Принцип оптимальности и социальная организация животных// Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций. Пущино. С.24-35.
Searcy W., Yasukawa K., 1983. Sexual selection and red-winged blackbirds// Amer. Sci. Vol.71. №2. Р.166-174.