Ещё про ренессанс биологической концепции вида, на примере птиц
6 марта докладывал про сабж на семинаре Игоря Яковлевича Павлинова в Зоомузее МГУ, перескажу основные тезисы.
------------------------------------------
Биологическая концепция вида выросла из политипического подхода к описанию видов немецких орнитологов Хартерта-Штреземанна, согласно которому важной считалась изменчивость особей внутри ареала, выделение хорошо дифференцированных географических популяций с таксономическим их обозначением как «подвидов» и пр. Согласно ей, виды определяются по одному экземпляру; подвиды - лишь в сериях и, поскольку морфологические признаки «были задействованы» на анализ внутривидовой изменчивости и/или выделение внутривидовых форм, главным критерием вида оказывалась репродуктивная обособленность данного вида - как «круга рас или форм» - от других, с которым его можно спутать.
Всякая обособленность означает гетерофобию, то есть способность тем или иным способом распознавать «своих» и «чужих», и размножаться только со «своими», не «делая ошибок» или, если ошибка уж сделана, эффективное исправление её - недопущение, чтобы продукты гибридизации, особи гибридного фенотипа, если вдруг окажутся жизнеспособными и плодовитыми, могли стать агентами её углубления. Что тоже требует распознавания, только в другие моменты жизненного цикла - не при встрече половых партнёров и начале ухаживания, а при включении/невключении особей в состав агрегаций - популяционных группировок с их специфической территориальной/социальной структурой (токов, колоний, поселений и иных единиц). В их составе которых индивид будет жить и размножаться, стараясь обойти в конкуренции других особей и повысить свой социальный ранг «строго по правилам» данной системы (иначе исключается механизмами социального контроля); вне их специфической социальной среды отдельные особи вообще не могут реализовать свою приспособленность, как бы ни была та высока. В целом, у птиц и млекопитающих одиночки, поселяющиеся вне группировок, реализуют лишь 10-30% репродуктивного потенциала, при повышенном риске гибели.
Отсюда главные особенности биологической концепции вида, как они дошли до нас в русских переводах Майра (1947, 1956, 1968, 1974, 1982):
- популяционный подход вместо типологического. Достигли или нет данные формы видового уровня дивергенции, требует анализа взаимодействия их популяций в природе, скажем анализа динамики разных фенотипов в зоне вторичного контакта и гибридизации, а не сравнения хиатусов по признакам на музейных экземплярах. [Тут я утрирую, но без существенной потери смысла, вместо «морфологии экземпляров» могут быть любые признаки, скажем, генетические тексты и дистанции, вычисленные их сравнением].
Как при анализе любых популяционных процессов и следующих из них элементарных эволюционных явлений - направленных и необратимых сдвигов в морфологии/поведении особей, в структуре системы, тут не обойтись без анализа селективных давлений, процессов отбора, которое теоретически может быть «за», может быть «против» углубления начавшейся гибридизации.
- виды определяются не различиями, а обособленностью. Различия понимались как устойчивый хиатус в признаках, обособленность - популяционных систем разных форм друг от друга, то бишь «защищённостью» собственного генного пула и фенофонда от проникновения чужеродных генов и фенов.
Вид - популяционная система, обособленная от других популяционных систем в той же степени, в какой она целостна и интегрирована внутри себя. Что и должны исследовать биологи в природе, разбирая два класса ситуаций, выступающих как бы «натурными экспериментами» по проверке целостности внутри и обособленности вовне системы: 1) разрывы и дизъюнкции ареалов, разной древности и разной устойчивости, 2) зоны вторичного контакта и гибридизации с близкими формами. Подробнее см. тут, также как про ошибки первого и второго рода при определении видового уровня в этих «экспериментах».
Отсюда согласно биологической концепции вида, две «достаточно дифференцированные формы» - дивергировавшие по морфологии, образующие собственную систему популяций, связанную с определённым и т.д., не «вариететы» и не цветовые морфы, или достигли видового уровня, или нет, третьего не дано. В первом случае в зоне вторичного контакта и гибридизации последняя прекратится, ибо «заработают» препятствия к скрещиванию, сложившиеся в период независимого существования (а коль будут слабы, так и усовершенствуются отбором до уровня изолирующих механизмов, специально направленных против «ошибок распознавания») либо производство гибридов слабо тлеет на уровне, не позволяющем поддерживать гибридогенную популяцию в зоне контакта.
Если там и есть гибридная зона, она, узка, стабильна, там преобладают «чистые» особи обоих форм над гибридами и т.д. Хороший пример - быстрое расселение сирийского дятла Dendrocopos syriacus в ареал очень похожего на него большого пёстрого D.major. Исходно первый вид обитал лишь на Балканах и в Малой Азии, с 30-х гг. он быстро расселяется на север и восток; в 1944 г. впервые отмечен в Ужгороде, в последующие 50 лет заселил всю Украину, а в 1990-е гг. дошёл до Воронежской и Волгоградской областей, а в Предкавказье «замкнул кольцо», соединившись с кавказским подвидом. В первые годы на вновь колонизируемых территориях отмечалась вспышка гибридизации, было много сообщений о гибридах, о смешанных парах (я сам уже в 90-е гг. наблюдал их на востоке Украины), а затем гибридизация прекращалась.
Причин этому было множество - и установление аллобиотопии (сирийский дятел заселял в первую очередь фруктовые сады и городские парки, вытесняя оттуда ранее обитавших там больших пёстрых дятлов в крупные «природные» лесные массивы, а сам тяготел к «клочкам» озеленения внутри и вокруг населённых пунктов), и общая дестабилизация поведения гибридов, вполне плодовитых, но «затрудняющихся» при образовании пары и приобретении территории вследствие дестабилизации поведенческих стереотипов, использующихся в первом и втором случае. По сравнению с «чистыми» особями реакция гибридов на специфические стимулы от территориального конкурента или потенциального партнёра была даже более сильной (не без участия депривации), но менее устойчивой и менее специфической, из-за чего они образовывали пары позже/занимали территории хуже, чем «чистые» особи при повышенной вероятности беспричинного оставления территории/партнёра с дальними перемещениями.
Хорошо известно, что при межвидовой гибридизации у птиц , если сигнальные репертуары обоих контактирующих форм достаточно различны, большинство образующихся смешанных пар вскоре распадается, «прожив» от нескольких часов до нескольких дней. Но вот оставшиеся уже не распадаются (их % тем больше, чем меньше различие репертуаров ) и верны друг другу как минимум один сезон размножения, а то и несколько лет, даже если размножение в них неудачно (скажем, яйца откладываются неоплодотворёнными). Таковы, например, гибриды седого и зелёного дятла, брачное поведение и попытки гнездования которых исследовал В.П.Иванчев в Окском заповеднике в начале 1990-х гг.; а вот ещё один, наблюдавшийся совсем недавно.
Так вот, одни сигналы обеспечивают «распознавание» чужих и быстрый распад соответственной части смешанных пар после первоначального сближения возбуждённых особей, а другие сигналы (или другой режим сигнализации) поддерживают устойчивость «выживающих» пар. Обычно именно они у близких форм не дивергируют или минимально дивергируют, что вполне ожидаемо.
Например, в узкой зоне контакта жуланов обыкновенного Lanius collurio и сибирского L.cristatus в Западной Сибири иногда образуются смешанные пары. Подавляющее большинство из них распадается, прожив от пары дней до нескольких часов, в силу значимого различия репертуаров. Те же сохранившиеся далее не распадаются и производят потомство вполне жизнеспособное и плодовитое (link).
Другой пример - горлицы винная Streptopelia vinacea и южноафриканская S.capensis, формы, близкие к нашей кольчатой S.decaocto. Они имеют узкую долговременную устойчивую зону гибридизации в Уганде; зону, где гибриды жизнеспособны и плодовиты. Обе формы имеют два гомологичных сигнала - «воркование на насесте» и «воркование в поклоне», стереотипное использование которых играет важную роль в охране территории и привлечении туда потенциальных пар партнёров; тесное сближение и ухаживание за ними обеспечивают уже другие сигналы. Первый сигнал обоих горлиц дивергировал много больше, чем второй, практически не отличающийся у обеих форм. И вполне предсказуемо, что в ответ на первое «воркование», но не на второе птицы обоих форм демонстрировали «предпочтение своих и отвержение чужих» в аллопатрических популяциях, но не в гибридной зоне.
Соответственно, первый крик обеспечивает гетерофобию популяционных систем у данных форм, а второй консолидирует пары из особей, «отфильтрованных» с употреблением первого крика. У гибридов оба крика сильно дестабилизированы, их акустическая структура сильно варьирует от вариантов, близких к крику винной горлицы до сходных с южноафриканской, хотя обычно более или менее промежуточна. В отличие от родительских видов гибриды не различают «своих» и «чужих», т.е. не реагируют сильнее на воркование на насесте той из двух форм, крик которой ближе к структуре их собственного сигнала, а на всё - примерно «одинаково средне». Соответственно, приобретение территорий и привлечение самок у гибридов происходит менее эффективно, а его результаты менее устойчивы, чем у «чистых» особей каждой формы.
Ещё одна интересная деталь: реакция птиц на «воркование на насесте» асимметрична даже при тестировании в аллопатрических популяциях, винная горлица сильней реагирует на крики капской, чем наоборот. Эта же самая асимметрия в полной мере сохраняется и у гибридов, вследствие этого гибридизациях двух форм носит асимметричный характер. При относительно постоянной (по ширине) зоне гибридизации капская горлица потихоньку расширяет свой ареал в сторону винной, но не наоборот. То есть обе формы остаются по-прежнему обособленными, но гены винной горлицы добавляются в генный пул капской (и, тем не менее, вне зоны гибридизации ни разу не уклоняют её морфологию или поведение от видовой нормы (1-2-3).
Во втором случае наоборот - начинается интрогрессивная гибридизация двух форм в зоне контакта, гибридизация углубляется, зона расплывается, и в конце концов формируется новая гибридогенная популяция, соединяющая прежде независимые формы А и Б в единую систему, фактически ещё один подвид в ряду подвидов, с восстановлением трендов изменчивости до плавной клины, ибо гибриды обычно промежуточны между родителями. Хороший пример - контакт европейской и сибирской теньковок Phylloscopos collybita abietinus и Ph.c.tristis, существенно различающихся по песне (вторая не зря называется «печальной пеночкой», а у первой - бодрая капель, по мотиву близкая к русской плясовой) в Предуралье и на Урале. В результате беспрепятственного углубления гибридизации зона контакта «расплылась» на обширную территорию, занятую гибридогенной формой fulvescens, фактически ещё одним подвидом в ряду других. Т.е. естественный эксперимент показывает, что обе теньковки, как бы сильно не разошлись, до уровня видов ещё не дотягивают, ибо в результате контакта восстановили единство популяционной системы и ликвидировали обособленность обоих форм.
Подчеркну: классики (и особенно Майр) в инвективах «за популяционный подход против типологического» не проработали момент, в 1970-80-х гг. ставший миной под возведённое концептуальное здание. Ведь формы, для которых в природе оценивается, достигли они видового уровня дифференциации или нет, сперва должны быть выделены, а при таком выделении избежать типологического подхода едва ли возможно, о чём см. у Г.Ю.Любарского.
А раз невозможно, надо типологические процедуры обговаривать и брать под контроль, чтобы служили популяционизму, а не обходить умолчанием - как служит «морфологический подход» к описанию структуры популяционной системы, чтобы реконструировать последнюю как естественное образование с внутренними регуляторами, поддерживающими эту структуру вопреки средовой нестабильности вовне и демографической стохастичности внутри системы, а не просто население особей в мозаике местообитаний. Если концепция, исходя из своей философии-идеологии, исключает или обходит молчанием методы, без которых нельзя обойтись, они всё равно «пробьют себе дорогу», только в «стихийной», «дикой» форме. Последняя опирается не на теорию, которая допускает содержательно обсуждение, а на интуицию-авторитет разных выдающихся исследователей, чью точку зрения можно только принять или отвергнуть, ибо мнение (в отличие от концепции).
Забегая вперёд, скажу, что последовательное проведение типологического подхода одновременно к анализу внутривидовой изменчивости и межвидовых хиатусов позволило бы убрать одно из самых «трудных мест», на которых-таки споткнулась биологическая концепция вида. Это зоны вторичного контакта и гибридизации двух форм, которые стабильные - узкие - не расширяющиеся уже многие сотни и тысячи лет, при том что гибридизация настолько давняя и интрогрессивная, скрещивание настолько неизбирательно, а гибриды настолько «нормальны» по жизнеспособности-плодовитости, что фактически все формы имеют общий генофонд.
Часто таких форм больше, чем 2, в общем ареале соответствующего «круга рас» они располагаются друг за другом, как бусы на нитке, и гибридизируют либо попарно, в зонах контактов (формы золотого дятла Colaptes auratus s.l. - auratus s.str., cafer и chrysoides), или все вместе, в месте схождения «круга» (3 формы чёрной каменки - picata, capistrata и opistoleuca). Да и классический случай серой вороны Corvus (corone?) cornix, с ареалом, зажатым между ареалами двух форм чёрной вороны, западно-европейской C.corone corone и сибирско-дальневосточной Corvus corone orientalis, с узкими и стабильными зонами гибридизации в обоих случаях (хотя восточная шире западной в несколько раз) относится к той же категории.
Во всех таких случаях (тысячи их…) за счёт долговременной гибридизации формы фактически создали общий генный пул и смешали фенофонд. Это доказывается как молекулярно-генетическими исследованиями тех же ворон, когда по избранным маркёрам различия соседних группировок в гибридной зоне сопоставимы с различиями между чёрными воронами из Западной и Восточной Сибири, или серыми и чёрными воронами, так и «дальним проникновением» фенов формы Б в глубину ареала формы А (фактически на всю его глубину, до области интерградации с третьей формой), где они появляются в виде примеси к «типичному» фенотипу А.
Вот здесь-то и начинается самое интересное. Общность генных пулов и давняя гибридизация делает вполне возможным присутствие с некоторой заметной частотой (5-15%) в ареале формы А гибридного фенотипа А-Б, составленного из многих признаков XБYБZБ… (состояния которых противоположны у А и Б, у гибридов промежуточны, так что приняв для простоты аддитивную схему, можно по этим признакам построить гибридный индекс, оценивающий морфотипы особей). Но нет, нет и нет! Этот гибридный фенотип, требующий «соединения» всех перечисленных фенов у одного индивида, встречается только в гибридной зоне.
Вдали от неё, в собственно ареалах форм А и Б все эти «чужие» фены присутствуют, но почему-то встречаются только «поодиночке», в виде примеси одного-двух «чужих» фенов к «типичному» фенотипу А или Б. Хотя, ещё раз повторюсь, концентрация «чужих» генов и фенов в ареале каждой из двух форм такова, что и там должен достаточно часто появляться характерный гибридный фенотип (характерный настолько, что в эпоху «дробительства» в начале ХХ в. их описывали как отдельные виды).
И действительно, у тех же золотых дятлов гибридный фенотип А-Б вновь «всплывает» в зоне гибридизации с третьей формой В, и встречается там наряду с гибридным фенотипом А-В. Это значит, что все признаки формы Б успешно пересекли ареал А на всю его глубину, но «сложиться» в характерный фенотип гибрида (а не то чтобы «чистых» Б) они смогли только в следующей гибридной зоне. В самом ареале А они встречаются «не вместе, но лишь по отдельности», как примесь к чистому фенотипу А. Хотя если исходить только из генетико-автоматических процессов (к чему, казалось бы, располагает нас достоверное и многажды показанное отсутствие отбора против гибридов в гибридной зоне, естественным образом становящимися агентами углубления гибридизации - у тех же золотых дятлов, ворон, червеедок Vermovora chrysoptera и V.pinus, трёх полувидов чёрной каменки и пр.) такого быть не должно.
Следовательно, есть некий неучтённый фактор отбора, только на уровне онтогенезов. На основной территории видового ареала, где популяционная система вида устойчива и эффективно осуществляет присущую ей саморегуляцию, с «сортировкой» особей по поведенческим потенциям, нормальный онтогенез строится так, что из него «исключаются чужеродные фены» или, по крайней мере, они не включаются в конечный видовой морфотип все вместе, а лишь по отдельности. Так сказать, «распознаёт своих и чужих» при включении/невключении разных фенов в состав морфотипа.
А вот в гибридной зоне подобное «распознавание» отключается, почему «чужие» фены из фенофонда вновь могут «собраться» в гибридный морфотип, и это естественно связать с пониженной устойчивостью популяционных систем обоих форм в гибридной зоне, нарушенной структурой отношений и т.д. Не случайно численность обоих форм в тех же местообитаниях гибридной зоны на 1-2 порядка ниже, чем в ближайших к ней областях аллопатрии, т.е. снижение связывается не с экстремальностью среды, не с некачественностью местообитаний, а с тем, что соответствующая местность ещё не «покрыта» устойчивой сетью группировок, связанных между собой направленным обменом особями, который, собственно, и интегрирует их в популяционную систему.
На краю ареалов системных связей, обеспечивающих кооперативное поведение индивидов в составе популяции, ещё нет, или они сильно дестабилизированы, а способность к включению «своих», отторжению «чужих», как увидим далее, на уровне популяционной системы много выше, чем на уровне индивида, будь то поведение, поддерживающее специфические отношения в системе, или онтогенез, «строящий» (видо)специфический морфотип.
То есть обе контактирующие формы каким-то образом «умеют» сохранять обособленность друг от друга - по морфологии, с которой сплетены поведенческие особенности, экологические предпочтения, биотопическая специализация и т.д. - даже вопреки давней и интрогрессивной гибридизации. И действительно, современные исследования потока генов через гибридную зону показывают, что, при формально полной свободе гибридизации обе формы крайне избирательны к тому, какие элементы генома второй формы и в какой степени пускать в свой генофонд (чем легче пускают, тем дальше от зоны интерградации в ареал второй формы проходит соответствующий элемент генома). См. обзор Shamoni Maheshwari & Daniel A.Barbash, 2011. The Genetics of Hybrid Incompatibilities // Annu.Rev.Genet.2011.45:331-355
Читать далее