Устойчивость стохастических систем - формы и механизмы
Формы устойчивости социума, популяции и экосистемы. По Holling, 1992; Розенберг и др., 1999, с изменениями.
Надёжность - сохранение популяции за счёт переменности особей;
Устойчивость по Ляпунову (стабильность) - отсутствие резких колебаний численности элементов, других суммативных характеристик системы;
Устойчивость по Лагранжу (относительная стабильность) - относительное постоянство численности популяции как проточной системы, связанное с “прохождением” особей (равенство скоростей убыли и поступления особей);
Упругость или устойчивость по Холлингу - сохранения системообразующих отношений (“архетип” биосоциальности) и внутренних взаимосвязей популяции при возмущении её состояния за счёт изменения биомассы, изменений динамики численности, сдвига половозрастной структуры;
Живучесть или устойчивость по Флейшману - способность активно противостоять вредным воздействиям среды;
Иерархическая устойчивость по Свирежеву - сохранение структуры социума (популяции) за счёт стабилизирующего воздействия надсистемы (всей популяции, сообщества или экосистемы).
При оценке устойчивости воспроизводства системы-социум следует учитывать не только внешние изменения экологической ситуации вокруг группировки, но и «внутренние» изменения особей-элементов системы (динамика гормонального статуса, мотивационного состояния, уровня активности и т.п. переменных). «С точки зрения» системного целого, любые изменения «внутреннего мира» среды особей-элементов системы будут тоже «внешним воздействием» на систему, заставляющим тех же особей по-иному воспроизводить тот же самый «типический» паттерн отношений. Эндогенная динамика параметров состояния особей модифицирует поведение элементов системы независимо от системных механизмов регуляции, так что их приходится задействовать с большей силой, чтобы через сеть обратных связей зарегулировать изменённое поведение особей и точно воспроизвести видоспецифический паттерн отношений, несмотря на эти «помехи».
Примеры упругости социальных систем, разнообразны и многочисленны, стоит лишь оглянуться вокруг. Галапагосский пересмешник (Nesomimus parvulus) существует в условиях резких и исключительно нестабильных изменениях климата.
За 13 лет годовая сумма осадков варьировала от 0 до 2400 мм, отмечены 2 года повышенной влажностью по причине Эль-Ниньо, 2 сильные засухи, 8 лет с промежуточными и весьма изменчивыми по влажности условиями. Плотность взрослых птиц возрастает после влажных лет, сокращается после засух. Это создаёт циклические изменения демографической структуры поселений N.parvulus, но совершенно не влияет на существенные характеристики социальной организации этого вида, в том числе:
соотношение полигинных и моногамных репродуктивных ячеек определяется интенсивностью конкуренции за партнёров, не обилием ресурсов (последние влияют лишь косвенно на абсолютное число групп того и другого типа);
наличие помощников, среди которых всегда преобладают самцы («лишние» самки включаются в число полигинных групп, так что социально-значимое соотношение полов сдвигается в пользу самцов);
нетерриториальность самок в полигинной группе, формирование между ними линейной иерархии. Это позволяет включить дополнительных самок в гаремы «самых качественных» самцов, оставляя роль помощников менее успешным самцам;
самые низкоранговые самки первый год проводят в статусе помощников, что снижает агрессивность доминирующей самки по отношению к ним. Дальше низкоранговые самки могут отложить свои яйца в гнездо доминанта, а по мере повышения статуса в иерархии самок и гнездиться на общей территории самостоятельно.
Размножение самок в составе групп менее успешно, чем в моногамной паре, если сравнивать ежегодный выход потомства у тех и других. Но оно обеспечивает большую устойчивость существования при непостоянных погодно-климатических условиях, меньший риск, чем в самостоятельном поиске подходящей территории/свободного партнёра.
Перечисленные признаки тесно связаны и взаимно определяют друг друга, образуя целостный синдром социальности - инвариант социальной организации этого вида. Он детерминирует качественное своеобразие социальной жизни N.parvulus, задаёт определёную структуру отношений между особями в сообществе и поэтому воспроизводится без существенных изменений даже в исключительных по силе средовы флюктуациях. Климатические изменения влияют только на количественные параметры социальной структуры группировок. Чередование влажных лет с засухами изменяет среднее число помощников в группе, процент среди них самок, среднее число лет до начала самостоятельного размножения подчинённой самки и пр., но не затрагивает «тип» социальной организации (Curry, Grant, 1991).
То есть социальная организация вида - не пластичная «глина в руках» изменений состояния среды или изменения состава особей образующих группировки. Одни и те же формы социальной организации инвариантно воспроизводятся в череде поколений, несмотря на смену благоприятных и неблагоприятных лет, изменения состава особей и пр. То же самое относится к конкретной структуре отношений животных в сообществе, раз сложившись, социальная структура воспроизводится устойчиво и изменяется преемственно, несмотря на смену состава особей, их физиологического и мотивационного состояния в течение годового цикла и пр.
Так, другой пересмешник (многоголосый Mimus polyglottus) наиболее жёстко охраняет территории осенью, когда новые особи пытаются внедриться в существующие группировки. Агрессивная мотивация неполовозрелых самцов существенно выше, они больше поют и чаще инициируют территориальные конфликты, чем половозрелые самцы. Тот же уровень различий зафиксирован между новыми вселенцами и местными птицами - первые больше поют и больше заняты пресечением нарушений только что установившихся границ. В обоих случаях более агрессивные и территориально активные птицы по содержанию тестостерона, дигидротестостерона и лютеиннизирующего гормона в плазме крове не отличались от птиц противоположной категории.
Осенний всплеск территориальной агрессии M.polyglottus происходит на фоне неуклонного снижения концентрации половых стероидов в крови, в соответствие с обычным для птиц годовым циклом изменений гормонального статуса (управляемым фотопериодически). Однотипный подъём территориальной агрессии, тот же тип территориальных отношений между резидентами и новыми вселенцами происходит у M.polyglottus весной, но на фоне подъёма концентрации половых стероидов (Logan, Wingfield, 1990).
Клод Леви-Строс («Структурная антропология», 2001: 305) так описывает механизм подобной устойчивости системы к эндогенно обусловленным изменениям мотивации и намерений особей-элементов. «… Луи Жюве постоянно удивлялся тому, что каждый зрительный зал ежевечернее вмещает почти всех желающих: полностью заполняется зал как на 500 зрителей, так и на 2000 мест, причём в первом случае зал вмещает обычно всех желающих, а во втором никогда не пустует большая часть зала. Эта предопределенная гармония действительно была бы необъяснима, если в каждом из залов места были эквивалентны. Но поскольку наименее удобные места в скором времени перестают пользоваться спросом, возникает некий регулирующий эффект, так как, если остаются только плохие места, любители предпочитают идти в театр на другой день или в другой зрительный зал».
Пример с распределением потенциальных зрителей между «зрелищами» разного качества демонстрирует наиболее вероятные задачи специализированных сигналов в коммуникации животных. В примере с театром это, очевидно, цены на билеты и «престижность» театра, связанная отрицательной обратной связью с готовностью стоять в очереди и сидеть в переполненном зале. В случае животных это
а) информация о качестве «мест» (=«позиций» в социальной структуре группировки) ещё до выбора любителем «зала». В отличие от театрала животное может «сменить кресло» или вообще «встать и уйти» в другой «зал», но лишь в определённый период и ценой определённых усилий,
б) оптимальное распределение «любителей» (эгоистических индивидов) между «залами» (группировками разной плотности и с разным типом социальной структуры) с целью обеспечить максимум «заполняемости» по системе в целом. Речь идёт о направленной сортировке особей с разными поведенческими потенциями между группировками с социальной средой разного качества, подходящими или нет дя реализации соответствующих потенций.
Об этом см. «Морфологический подход» к популяции: самоструктурирвоание и саморегуляция в системе», http://wolf-kitses.livejournal.com/42339.html. Эффективный информационный обмен в этой системе максимизирует вероятность попадания «нужной» особи в нужную «позицию» в социуме в «нужный» период существования всей системы и тем самым повысит как репродуктивный выход всей популяции, так и устойчивость пространственно-этологической структуры в ареале системы.
Источники
Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б.,1999. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара. 395 с.
Holling C.R., 1969. Stability in ecological and social systems// Diversity and stability in biological systems. Brookhaven Symp. In Biology. No.22. P.128-141.
Logan Ch., Wingfield J., 1990. Autumnal territorial aggression is independent of plasma testosterone in mockingbirds// Hormonbes and Behav. Vol.24. №4. Р.568-581.
Curry R., Grant P., 1991. Impact of climatic variation in Galapagos mockingbird social organization// Acta XX Congr. Int. Ornithol., Christchurch, 2-9 Dec. 1990. Vol.3. Wellington. P.1333-1341.