Чем были ритуализованные демонстрации до того, как стать сигналами?
Судя по всему - специфическим орудием манипуляции поведением партнёра, применение которого позволяет обоим «снять» мотивационный конфликт, связанный со встречей и попыткой сближения. Если этот конфликт не разрешится через ритуализирвоанный обмен демонстрациями, взаимодействие будет сорвано, как его срывают все попытки немедленного удовлетворения сексуальных побуждений у самца и попытки немедленного выбора самца у самки (ей не следует сразу сближаться с ним).
Мотивационный конфликт, если он не разрешается быстро и необратимо, создаёт очень сильный физиологический стресс для животного (вплоть до появления «внутренней» угрозы его жизни). Он же создаёт угрозу травмирования нескоординированными силовыми действиями партнёра, испытывающего такой же конфликт. При этом не важен характер столкновения несовместимых побуждений: это может быть конфликт типа «приближение-приближение», «приближение-избегание», «приближение-бегство» и прочее.
Существенно, во-первых, что конфликтное состояние создано социальной активностью особей как таковой, побуждением вступать в «столкновение» определённого типа, добиваясь желаемого исхода взаимодействий в столкновении с определёнными партнёрами. Во-вторых, что конфликт «снимается» лишь использованием специальных средств - вступлением в обмен ритуализованными демонстрациями определённого рода (ухаживание; угроза, предупреждение об опасности и пр.); что обмен ритуализованными демонстрациями в специфическом временном режиме быстро и необратимо разрешает данный конфликт, развитие которого в противном случае крайне неблагоприятно для обоих особей, включая ту, на стороне которой явный перевес.
Не случайно все неблагоприятные последствия затягивания мотивационного конфликта, созданного инициацией взаимодействия, - стресс, развивающийся во внутреннем мире животного, и растущая угроза травмирования во внешнем мире, - максимальны у видов с исключительно высокой ритуализованностью определённых сфер социального поведения. Это демонстрации ухаживания у фазанов-аргусов Argusianus argus, «шалаши» и связанное с ними брачное поведение у шалашников (сем. Phylonornithidae), демонстрации ухаживания и угрозы на току у манакинов р.Chiroxiphia, демонстрации угрозы и агрессии у «социальных» видов грызунов, как монгольская песчанка и полёвка Брандта.
По сравнению с родственными видами с близким типом социальных систем эти обладают самыми сложными, дифференцированными и экстравагантными демонстрациями, каким бы ни было их функциональное «значение». Гипертрофия ритуализованных демонстраций у данных видов несомненно коррелирует с тем, что негативные последствия мотивационного конфликта именно у них представляют собой наибольшую опасность для особи (в первую очередь риск травмирования участников в агрессивных взаимодействиях, физический и эмоциональный стресс для самки при копуляции).
И именно у этих видов обмен ритуализованными демонстрациями обладает наибольшей способностью снимать внутреннее напряжение и снижать риск травмирования, связанный с каждой попыткой сближения и взаимодействия соответствующих компаньонов. Например, комплекс агонистического поведения грызунов включает прямые действия так называемой жёсткой агрессии (движения нападения и бегства, непосредственно нацеленные на партнера или от него), и также элементы «мягкой» или альтернативной агрессии. Последние включают угрожающие выпады и позы, защитные стойки, боксирование, агрессивный груминг (принудительные чистки победителем побеждённой особи) и ряд других форм поведения (Громов, 2005).
Все перечисленные реакции можно рассматривать как ритуализованную форму проявления той же самой мотивации территориальной агрессии или иной агрессивной мотивации, что и прямые действия нападения и бегства. Вообще, при достаточной степени ритуализации сферы социальной активности какого-либо вида проявление любой мотивации двояко - в виде прямых действий, непосредственно удовлетворяющих соответствующему побуждению, и в форме определённых ритуализированных демонстраций. Последние удовлетворяют соответствующие побуждения косвенно - через эффективное участие в обмене демонстрациями и «снятие» мотивационного конфликта в собственную пользу, а не в пользу партнёра.
В частности, боковая стойка угрозы у грызунов настолько ритуализованна, что трудно предположить, какая была его первоначальная функция. Главной функцией ритуализованной агрессии у грызунов оказывается снятие мотивационного конфликта, например, конфликта между ухаживанием и угрозой при сближении потенциальных партнёров. Ритуализованная агрессия самца подавляет агрессивную реакцию самки на вторжение незнакомого самца на её территорию. Поскольку самки пассивнее самцов в поисках противоположного пола, и при этом более склонны к агрессивной реакции на появление любых чужаков на их индивидуальном участке, самцам приходится преодолевать территориальную агрессию самок при контактах с ними в репродуктивный сезон.
Успешным спариваниям всегда предшествуют контакты с демонстрацией самцом элементов ритуализованной агрессии (боковые стойки угрозы, теснение, боксирование, выпады). «Снятие» конфликта между ухаживанием и угрозой демонстрациями ритуализованной агрессии особенно существенно у видов с семейно-групповым образом жизни (Meriones unguiculatus и L.brandti), где речь идёт о контактах самцов с самками из разных, преимущественно соседних групп. Совершенно аналогична роль элементов ритуализированной агрессии в снятии конфликта между нападением и бегством, возникающим в агрессивных взаимодействиях самцов у той же M.unguiculatus (Громов, 2005).
У шалашников демонстрации настолько усложнены, что включают в себя не только действия, но и артефакты - создание «беседок» или «точков» определённой конструкции. В наиболее развитом варианте «беседки» самец постоянно достраивает и перестраивает «шалаш», который используется много (до 15) лет и усложняется с возрастом. Самец ежедневно обновляет прежние «украшения» (лепестки цветов, перья попугаев и т.п.), добавляет новые. Из 18 видов шалашников только три не стоят «беседок»: например самцы Scenopoletes dentirostris только расчищают токовые площадки, а затем украшают их перевёрнутыми листьями. Подобное поведение зафиксировано у райских птиц рода Diphillodes (Diamond, 1982).
Лишь у некоторых видов (например, Archboldia papuens sanfordi) «беседки» сконцентрированы на токах, что показывает системную гомологию демонстраций у «шалаша» с демонстрациями самцов райских птиц на токах. По всей видимости, строительство «шалашей» возникает путём ритуализации обычного гнездостроительного поведения, украшение же «беседок» происходит из демонстраций самца, при которых птица держит в клюве яркий цветок, плод или иные предметы (Diamond, 1982).
У подавляющего большинства видов «беседки» разных самцов находятся достаточно далеко друг от друга, но конкурентный характер взаимодействий самцов подтверждается тем, что во время посещений чужих участков, нечастых, но регулярных, самец пытается прежде всего разрушать чужие участки и воровать «украшения». Это именно конкуренция за самку, только опосредованная «качеством», «архитектурной сложностью» беседки-объекта, предъявляемого самцом в процессе ухаживания, как он бы предъявил ей брачные демонстрации. Само по себе отношение самца к чужим «беседкам» довольно точно соответствует отношению к запаховым меткам «чужака» у разных видов млекопитающих и, в общем, является его функциональным гомологом.
У видов с достаточно развитыми «беседками» (атласный шалашник Ptylonorhynchos violaceus или шалашник МакГрегора Amblyothis macgregoriae) самки привлекаются именно беседкой, а не песней самца, выполняющей только территориальные функции (Pruett-Jones, Pruett-Jones, 1983).
При столь сложном и продолжительном ухаживании копуляции самца и самки редки. Для самки копуляция оказывается сильнейшим стрессом, может сопровождаться физической травмой, особенно в случае посещения площадок более молодых самцов с более простыми «беседками», ухаживание же более старых самцов с наиболее сложными постройками оказывается минимально травмирующим для самки в силу наибольшей опосредованности ритуалом, минимизации прямого контакта.
Тем не менее в момент прилёта самки самец максимально агрессивен, часто гонит самку прочь. Лишь последовательный обмен ритуализованными демонстрациями постепенно готовит самку к копуляции тем, что позволяет обоим партнёрам достаточно долго находиться друг около друга на территории «шалаша». Тем не менее, у всех видов копуляции протекают так бурно и настолько травмируют самку, что та с трудом покидает площадку с «беседкой» в состоянии сильнейшего психоэмоционального стресса (Diamond, 1982). Всё это хорошо заметно в фильмах, посвящённых брачным демонстрациям этих птиц (см., например, http://cas.bellarmine.edu/tietjen/Animal%20Behavior/Bower.htm).
Как отметил Джеральд Борджиа, анализ брачных демонстраций 13 видов шалашников чётко показывает, что основная функция шалаша как материальной структуры - это пространственное разграничение самца и самки, создание между ними препятствия с определённой степенью прочности, которое должно снизить риск форсированных и неритуализованных попыток спаривания со стороны самца, которые особенно травмируют самку. Фактически шалаш как определённой формы «перегородка», отделяющая активного самца от привлечённой его токованием самки - это воплощённый в материале брачный ритуал соответствующего вида, который имеет целью снятие мотивационного конфликта у обоих партнёров и именно в этом направлении совершенствуется отбором, а не просто продукт сексуальной активности только самца.
На той стадии, когда для привлечения самки и успешного развития брачных взаимодействий самок с самцами имеет значение не просто конструкция определённой формы, но в первую очередь индивидуальные вариации этой формы у самцов разного возраста, опыта и «качества», шалаш превращается в знак «качества» брачных усилий самца, обращённых к самке (Uy, Borgia, 2000).
Здесь ритуализация определённой активности взаимодействующих особей сменяется означиванием, а ритуал, имеющий целью эффективное удовлетворение определённой мотивации в условиях конфликта, превращается в знак, какую именно из поведенческих программ, возможных в данной ситуации, следует запустить партнёру (-рше), взаимодействующей именно с данным самцом. Именно поэтому в филогенетических рядах близких видов шалашников возможны резкие, неожиданные и радикальные изменения формы шалаша (родство определяли на основании дерева, построенного по сходству генов цитохрома с).
Шалаши разных видов эволюционируют как системы произвольных знаков, например, стословные списки языков, родственных между собой, а не так, как морфоструктуры - с высокой инерционностью и преемственностью в последовательных вариантах структуры. Тождественный пример - с танцевальными сетками папуасов эйпо и ин (см. «означивание»), когда определённое изделие превращается в знак и получает символические функции, причём сперва в системе отношений сообщества папуасов ин, а уже потом - в идеях и представлениях каждого отдельного папуаса. Если бы было иначе, сетки с «символической функцией» выбраковывались бы как безусловно непригодные для танца. Представляется, что все «языки» животных берут начало именно из этого источника.
Важно подчеркнуть: у атласного шалашника самцы без «шалашей» имеют более низкий уровень тестостерона, чем самцы со сложными постройками, уровень тестостерона коррелирует с «качеством» (стереотипностью и интенсивностью) исполнения основных демонстраций, которыми самец демонстрирует постройку самки (Borgia, Wingfield, 1990).
Обычно больший уровень тестостерона позитивно коррелирует с большей интенсивностью территориальной агрессии и брачной активности самца, то есть, фактически, с большей силой воздействия на партнёра в том и другом случае. Здесь же уровень тестостерона также коррелирует с уровнем брачной активности, но, поскольку последняя в большей степени представлена «значащими элементами» (демонстрациями вокруг постройки, соединёнными в специфический ритуал), то воздействие оказывается не просто «более точным», но и «менее травмирующим».
Такой эффект объясним лишь на основании того, что демонстрации самца и самки передают информацию, позволяющую «снять» мотивационный конфликт, разрешить его в одной из приемлемых моделей поведения самки, причём «качество исполнения» демонстраций самцом непосредственно влияет на «качество передачи» информации с помощью данных носителей.
Сходный результат получен при исследовании других видов птиц, где уровень тестостерона коррелирует с интенсивностью сексуальных реакций самца, если только в процессе ухаживания выражение сексуальных реакций самца (подогреваемых ростом уровня тестостерона) находит специфического посредника в виде ритуализованных демонстраций.
Например, у большого аргуса описано 11 брачных демонстраций, начиная от специфических для самца (подготовка токовой площадки), и кончая многоступенчатым ухаживанием на ней за самкой. Самцы аргуса токуют в одиночку. Конфликт мотиваций приближения и бегства при первой встрече партнёров здесь настолько силён, что в момент прихода самки самец периодически покидает токовую площадку и вновь возвращается на неё. Самка всегда преследует самца при любой попытке сближения без сопровождающих демонстраций.
Вместе с тем, наблюдали лишь одно посещение самки самцом, которое завершилось копуляцией. Столь высокая эффективность ухаживания при значительном конфликте мотиваций обязана интенсивному демонстрированию самца не только непосредственно при сближении с самкой, но и в одиночку.
Все 11 брачных демонстраций самца развиваются путём ритуализации кормового и комфортного поведения, а также амбивалентных движений намерения в связи с конфликтом (Davison, 1982). То же самое верно не только для брачных, но и для агонистических демонстраций у самых разных видов птиц (кряква, краснокрылый трупиал, и т.п. обзор см. Wingfield, 1990).
Когда демонстрация эффективно «снимает» мотивационный конфликт, информируя всех заинтересованных участников о «плате» и «выигрыше» выбора разных моделей поведения, когда последние представляют собой те же самые последовательности сигналов, она автоматически из действий, в ритуализованной форме выражающих намерения особи, превращается в знак системы. Эти знаки - те же самые «деньги» (знаки стоимости конкурентных усилий индивида), о которых шла речь в первой части.
Тем более что каждый мотивационный конфликт, в конечном счёте, вызван именно противоречием между
а) стремлением контролировать ситуацию (в той степени, в какой это необходимо для устойчивой реализации собственной поведенческой стратегии особью вопреки «сопротивлению», созданному аналогичными усилиями сочленов сообщества) и
б) необходимостью определить оптимальное количество усилий, которые могут быть израсходованы для осуществления такого контроля, с учётом его эффективности (Жуков, 1997), тем более что все животные в сообществе постоянно вынуждены оптимизировать свой бюджет энергии и особенно времени.
Знаковые системы, обслуживающие информационный обмен, эффективное использование знаков в процессе коммуникации, позволяют каждой особи получить информацию, необходимую для оптимального выхода из противоречия, исходя из собственных обстоятельств и целей поведения особи.
Естественный отбор, оценивающий именно фенотипы и жизненные стратегии особей в целом, ликвидирует не столько «лишние», сколько «непроизводительные» расходы. Он поддерживает увеличение «сигнальности» и «знаковости» демонстраций, но пресекает «нечестную» коммуникацию и ошибочный выбор действий на основании сигнальной информации также как конкурентная среда рыночной экономики удаляет неэффективных производителей и расточительных потребителей товара.
Источники
Громов В.С., 2005. Ритуализованное агонистическое поведение грызунов// Успехи современной биологии. Т.125. №5. С.509-519.
Жуков Д.А., 1997. Психогенетика стресса: поведенческие и эндокринные корреляты генетических детерминант стресс-реактивности при неконтролируемой ситуации. СПб, СПбЦНТИИ. 176 с.
Borgia G., Wingfield J., 1990. Hormone correlates of bower decoration and sexual display in the satin bower bird (Ptilonorhynchus violaceus)// Condor. Vol.93. №.4. P.935-942.
Davison G., 1982. Sexual displays of the great argus pheasant Argusia Nusargus// J. für Tierpsychologie. Vol..58. №3. Р.185-202.
Diamond J., 1982. Evolution of bowerbirds’ bowers: animal origins of the aesthetic sense // Nature. Vol.297. №5862. Р.99-102.
Diamond J., 1987. Bower building and decoration by bowerbird Amblyornis inornatus// Ethology. Vol.74. P.177-204.
Pruett-Jones M., Pruett-Jones S., 1983. The Bower birds labor of love// Natur. Hist. Vol.92. №9. Р.49-54.
Uy J.A., Borgia G., 2000. Sexual selection drives rapid divergence in bowerbird display traits// Evolution. Vol.54. №1. Р. 273-278
Мотивационный конфликт, если он не разрешается быстро и необратимо, создаёт очень сильный физиологический стресс для животного (вплоть до появления «внутренней» угрозы его жизни). Он же создаёт угрозу травмирования нескоординированными силовыми действиями партнёра, испытывающего такой же конфликт. При этом не важен характер столкновения несовместимых побуждений: это может быть конфликт типа «приближение-приближение», «приближение-избегание», «приближение-бегство» и прочее.
Существенно, во-первых, что конфликтное состояние создано социальной активностью особей как таковой, побуждением вступать в «столкновение» определённого типа, добиваясь желаемого исхода взаимодействий в столкновении с определёнными партнёрами. Во-вторых, что конфликт «снимается» лишь использованием специальных средств - вступлением в обмен ритуализованными демонстрациями определённого рода (ухаживание; угроза, предупреждение об опасности и пр.); что обмен ритуализованными демонстрациями в специфическом временном режиме быстро и необратимо разрешает данный конфликт, развитие которого в противном случае крайне неблагоприятно для обоих особей, включая ту, на стороне которой явный перевес.
Не случайно все неблагоприятные последствия затягивания мотивационного конфликта, созданного инициацией взаимодействия, - стресс, развивающийся во внутреннем мире животного, и растущая угроза травмирования во внешнем мире, - максимальны у видов с исключительно высокой ритуализованностью определённых сфер социального поведения. Это демонстрации ухаживания у фазанов-аргусов Argusianus argus, «шалаши» и связанное с ними брачное поведение у шалашников (сем. Phylonornithidae), демонстрации ухаживания и угрозы на току у манакинов р.Chiroxiphia, демонстрации угрозы и агрессии у «социальных» видов грызунов, как монгольская песчанка и полёвка Брандта.
По сравнению с родственными видами с близким типом социальных систем эти обладают самыми сложными, дифференцированными и экстравагантными демонстрациями, каким бы ни было их функциональное «значение». Гипертрофия ритуализованных демонстраций у данных видов несомненно коррелирует с тем, что негативные последствия мотивационного конфликта именно у них представляют собой наибольшую опасность для особи (в первую очередь риск травмирования участников в агрессивных взаимодействиях, физический и эмоциональный стресс для самки при копуляции).
И именно у этих видов обмен ритуализованными демонстрациями обладает наибольшей способностью снимать внутреннее напряжение и снижать риск травмирования, связанный с каждой попыткой сближения и взаимодействия соответствующих компаньонов. Например, комплекс агонистического поведения грызунов включает прямые действия так называемой жёсткой агрессии (движения нападения и бегства, непосредственно нацеленные на партнера или от него), и также элементы «мягкой» или альтернативной агрессии. Последние включают угрожающие выпады и позы, защитные стойки, боксирование, агрессивный груминг (принудительные чистки победителем побеждённой особи) и ряд других форм поведения (Громов, 2005).
Все перечисленные реакции можно рассматривать как ритуализованную форму проявления той же самой мотивации территориальной агрессии или иной агрессивной мотивации, что и прямые действия нападения и бегства. Вообще, при достаточной степени ритуализации сферы социальной активности какого-либо вида проявление любой мотивации двояко - в виде прямых действий, непосредственно удовлетворяющих соответствующему побуждению, и в форме определённых ритуализированных демонстраций. Последние удовлетворяют соответствующие побуждения косвенно - через эффективное участие в обмене демонстрациями и «снятие» мотивационного конфликта в собственную пользу, а не в пользу партнёра.
В частности, боковая стойка угрозы у грызунов настолько ритуализованна, что трудно предположить, какая была его первоначальная функция. Главной функцией ритуализованной агрессии у грызунов оказывается снятие мотивационного конфликта, например, конфликта между ухаживанием и угрозой при сближении потенциальных партнёров. Ритуализованная агрессия самца подавляет агрессивную реакцию самки на вторжение незнакомого самца на её территорию. Поскольку самки пассивнее самцов в поисках противоположного пола, и при этом более склонны к агрессивной реакции на появление любых чужаков на их индивидуальном участке, самцам приходится преодолевать территориальную агрессию самок при контактах с ними в репродуктивный сезон.
Успешным спариваниям всегда предшествуют контакты с демонстрацией самцом элементов ритуализованной агрессии (боковые стойки угрозы, теснение, боксирование, выпады). «Снятие» конфликта между ухаживанием и угрозой демонстрациями ритуализованной агрессии особенно существенно у видов с семейно-групповым образом жизни (Meriones unguiculatus и L.brandti), где речь идёт о контактах самцов с самками из разных, преимущественно соседних групп. Совершенно аналогична роль элементов ритуализированной агрессии в снятии конфликта между нападением и бегством, возникающим в агрессивных взаимодействиях самцов у той же M.unguiculatus (Громов, 2005).
У шалашников демонстрации настолько усложнены, что включают в себя не только действия, но и артефакты - создание «беседок» или «точков» определённой конструкции. В наиболее развитом варианте «беседки» самец постоянно достраивает и перестраивает «шалаш», который используется много (до 15) лет и усложняется с возрастом. Самец ежедневно обновляет прежние «украшения» (лепестки цветов, перья попугаев и т.п.), добавляет новые. Из 18 видов шалашников только три не стоят «беседок»: например самцы Scenopoletes dentirostris только расчищают токовые площадки, а затем украшают их перевёрнутыми листьями. Подобное поведение зафиксировано у райских птиц рода Diphillodes (Diamond, 1982).
Лишь у некоторых видов (например, Archboldia papuens sanfordi) «беседки» сконцентрированы на токах, что показывает системную гомологию демонстраций у «шалаша» с демонстрациями самцов райских птиц на токах. По всей видимости, строительство «шалашей» возникает путём ритуализации обычного гнездостроительного поведения, украшение же «беседок» происходит из демонстраций самца, при которых птица держит в клюве яркий цветок, плод или иные предметы (Diamond, 1982).
У подавляющего большинства видов «беседки» разных самцов находятся достаточно далеко друг от друга, но конкурентный характер взаимодействий самцов подтверждается тем, что во время посещений чужих участков, нечастых, но регулярных, самец пытается прежде всего разрушать чужие участки и воровать «украшения». Это именно конкуренция за самку, только опосредованная «качеством», «архитектурной сложностью» беседки-объекта, предъявляемого самцом в процессе ухаживания, как он бы предъявил ей брачные демонстрации. Само по себе отношение самца к чужим «беседкам» довольно точно соответствует отношению к запаховым меткам «чужака» у разных видов млекопитающих и, в общем, является его функциональным гомологом.
У видов с достаточно развитыми «беседками» (атласный шалашник Ptylonorhynchos violaceus или шалашник МакГрегора Amblyothis macgregoriae) самки привлекаются именно беседкой, а не песней самца, выполняющей только территориальные функции (Pruett-Jones, Pruett-Jones, 1983).
При столь сложном и продолжительном ухаживании копуляции самца и самки редки. Для самки копуляция оказывается сильнейшим стрессом, может сопровождаться физической травмой, особенно в случае посещения площадок более молодых самцов с более простыми «беседками», ухаживание же более старых самцов с наиболее сложными постройками оказывается минимально травмирующим для самки в силу наибольшей опосредованности ритуалом, минимизации прямого контакта.
Тем не менее в момент прилёта самки самец максимально агрессивен, часто гонит самку прочь. Лишь последовательный обмен ритуализованными демонстрациями постепенно готовит самку к копуляции тем, что позволяет обоим партнёрам достаточно долго находиться друг около друга на территории «шалаша». Тем не менее, у всех видов копуляции протекают так бурно и настолько травмируют самку, что та с трудом покидает площадку с «беседкой» в состоянии сильнейшего психоэмоционального стресса (Diamond, 1982). Всё это хорошо заметно в фильмах, посвящённых брачным демонстрациям этих птиц (см., например, http://cas.bellarmine.edu/tietjen/Animal%20Behavior/Bower.htm).
Как отметил Джеральд Борджиа, анализ брачных демонстраций 13 видов шалашников чётко показывает, что основная функция шалаша как материальной структуры - это пространственное разграничение самца и самки, создание между ними препятствия с определённой степенью прочности, которое должно снизить риск форсированных и неритуализованных попыток спаривания со стороны самца, которые особенно травмируют самку. Фактически шалаш как определённой формы «перегородка», отделяющая активного самца от привлечённой его токованием самки - это воплощённый в материале брачный ритуал соответствующего вида, который имеет целью снятие мотивационного конфликта у обоих партнёров и именно в этом направлении совершенствуется отбором, а не просто продукт сексуальной активности только самца.
На той стадии, когда для привлечения самки и успешного развития брачных взаимодействий самок с самцами имеет значение не просто конструкция определённой формы, но в первую очередь индивидуальные вариации этой формы у самцов разного возраста, опыта и «качества», шалаш превращается в знак «качества» брачных усилий самца, обращённых к самке (Uy, Borgia, 2000).
Здесь ритуализация определённой активности взаимодействующих особей сменяется означиванием, а ритуал, имеющий целью эффективное удовлетворение определённой мотивации в условиях конфликта, превращается в знак, какую именно из поведенческих программ, возможных в данной ситуации, следует запустить партнёру (-рше), взаимодействующей именно с данным самцом. Именно поэтому в филогенетических рядах близких видов шалашников возможны резкие, неожиданные и радикальные изменения формы шалаша (родство определяли на основании дерева, построенного по сходству генов цитохрома с).
Шалаши разных видов эволюционируют как системы произвольных знаков, например, стословные списки языков, родственных между собой, а не так, как морфоструктуры - с высокой инерционностью и преемственностью в последовательных вариантах структуры. Тождественный пример - с танцевальными сетками папуасов эйпо и ин (см. «означивание»), когда определённое изделие превращается в знак и получает символические функции, причём сперва в системе отношений сообщества папуасов ин, а уже потом - в идеях и представлениях каждого отдельного папуаса. Если бы было иначе, сетки с «символической функцией» выбраковывались бы как безусловно непригодные для танца. Представляется, что все «языки» животных берут начало именно из этого источника.
Важно подчеркнуть: у атласного шалашника самцы без «шалашей» имеют более низкий уровень тестостерона, чем самцы со сложными постройками, уровень тестостерона коррелирует с «качеством» (стереотипностью и интенсивностью) исполнения основных демонстраций, которыми самец демонстрирует постройку самки (Borgia, Wingfield, 1990).
Обычно больший уровень тестостерона позитивно коррелирует с большей интенсивностью территориальной агрессии и брачной активности самца, то есть, фактически, с большей силой воздействия на партнёра в том и другом случае. Здесь же уровень тестостерона также коррелирует с уровнем брачной активности, но, поскольку последняя в большей степени представлена «значащими элементами» (демонстрациями вокруг постройки, соединёнными в специфический ритуал), то воздействие оказывается не просто «более точным», но и «менее травмирующим».
Такой эффект объясним лишь на основании того, что демонстрации самца и самки передают информацию, позволяющую «снять» мотивационный конфликт, разрешить его в одной из приемлемых моделей поведения самки, причём «качество исполнения» демонстраций самцом непосредственно влияет на «качество передачи» информации с помощью данных носителей.
Сходный результат получен при исследовании других видов птиц, где уровень тестостерона коррелирует с интенсивностью сексуальных реакций самца, если только в процессе ухаживания выражение сексуальных реакций самца (подогреваемых ростом уровня тестостерона) находит специфического посредника в виде ритуализованных демонстраций.
Например, у большого аргуса описано 11 брачных демонстраций, начиная от специфических для самца (подготовка токовой площадки), и кончая многоступенчатым ухаживанием на ней за самкой. Самцы аргуса токуют в одиночку. Конфликт мотиваций приближения и бегства при первой встрече партнёров здесь настолько силён, что в момент прихода самки самец периодически покидает токовую площадку и вновь возвращается на неё. Самка всегда преследует самца при любой попытке сближения без сопровождающих демонстраций.
Вместе с тем, наблюдали лишь одно посещение самки самцом, которое завершилось копуляцией. Столь высокая эффективность ухаживания при значительном конфликте мотиваций обязана интенсивному демонстрированию самца не только непосредственно при сближении с самкой, но и в одиночку.
Все 11 брачных демонстраций самца развиваются путём ритуализации кормового и комфортного поведения, а также амбивалентных движений намерения в связи с конфликтом (Davison, 1982). То же самое верно не только для брачных, но и для агонистических демонстраций у самых разных видов птиц (кряква, краснокрылый трупиал, и т.п. обзор см. Wingfield, 1990).
Когда демонстрация эффективно «снимает» мотивационный конфликт, информируя всех заинтересованных участников о «плате» и «выигрыше» выбора разных моделей поведения, когда последние представляют собой те же самые последовательности сигналов, она автоматически из действий, в ритуализованной форме выражающих намерения особи, превращается в знак системы. Эти знаки - те же самые «деньги» (знаки стоимости конкурентных усилий индивида), о которых шла речь в первой части.
Тем более что каждый мотивационный конфликт, в конечном счёте, вызван именно противоречием между
а) стремлением контролировать ситуацию (в той степени, в какой это необходимо для устойчивой реализации собственной поведенческой стратегии особью вопреки «сопротивлению», созданному аналогичными усилиями сочленов сообщества) и
б) необходимостью определить оптимальное количество усилий, которые могут быть израсходованы для осуществления такого контроля, с учётом его эффективности (Жуков, 1997), тем более что все животные в сообществе постоянно вынуждены оптимизировать свой бюджет энергии и особенно времени.
Знаковые системы, обслуживающие информационный обмен, эффективное использование знаков в процессе коммуникации, позволяют каждой особи получить информацию, необходимую для оптимального выхода из противоречия, исходя из собственных обстоятельств и целей поведения особи.
Естественный отбор, оценивающий именно фенотипы и жизненные стратегии особей в целом, ликвидирует не столько «лишние», сколько «непроизводительные» расходы. Он поддерживает увеличение «сигнальности» и «знаковости» демонстраций, но пресекает «нечестную» коммуникацию и ошибочный выбор действий на основании сигнальной информации также как конкурентная среда рыночной экономики удаляет неэффективных производителей и расточительных потребителей товара.
Источники
Громов В.С., 2005. Ритуализованное агонистическое поведение грызунов// Успехи современной биологии. Т.125. №5. С.509-519.
Жуков Д.А., 1997. Психогенетика стресса: поведенческие и эндокринные корреляты генетических детерминант стресс-реактивности при неконтролируемой ситуации. СПб, СПбЦНТИИ. 176 с.
Borgia G., Wingfield J., 1990. Hormone correlates of bower decoration and sexual display in the satin bower bird (Ptilonorhynchus violaceus)// Condor. Vol.93. №.4. P.935-942.
Davison G., 1982. Sexual displays of the great argus pheasant Argusia Nusargus// J. für Tierpsychologie. Vol..58. №3. Р.185-202.
Diamond J., 1982. Evolution of bowerbirds’ bowers: animal origins of the aesthetic sense // Nature. Vol.297. №5862. Р.99-102.
Diamond J., 1987. Bower building and decoration by bowerbird Amblyornis inornatus// Ethology. Vol.74. P.177-204.
Pruett-Jones M., Pruett-Jones S., 1983. The Bower birds labor of love// Natur. Hist. Vol.92. №9. Р.49-54.
Uy J.A., Borgia G., 2000. Sexual selection drives rapid divergence in bowerbird display traits// Evolution. Vol.54. №1. Р. 273-278