58. Соль биосферы Земли

[albercul]

Лимитирующий фактор жизни

Начало: (43), (44), (45), (46), (47), (48), (49), (50), (51), (52), (53), (54), (55), (56), (57)



16. Феномен динозавров

Одним из величайших собы­тий в истории биосферы, которое случилось задолго до появления на Земле «свидетеля, исследователя, наблюдателя», как называют космологи человека, несомненно, был выход на арену эволюции (в конце палеозоя) нового класса позвоночных животных - пресмыкающихся, или рептилий (Reptilia). Став пионерами в освоении суши, рептилии достигли в мезозойскую эру беспрецедентного расцвета, получив безраздельное господство над землёй, морем и даже воздухом. О том, как выглядели эти удивительные существа, красноречиво и абсолютно достоверно свидетельствуют их многочисленные скелетные остатки и пропитанная известью скорлупа яиц, найденные и находимые до сих пор в разных местах на всех континентах Земли. Эти находки, а также выполненные на их основе в полный рост великолепные реконструкции выставлены ныне во всех палеонтологических музеях мира. [1]









Различным аспектам существования мезозойских рептилий посвящено необозримое количество публикаций. Но основное внимание, особенно в последнее время, уделяется проблеме вымирания древних рептилий, которое произошло, как принято считать, внезапно (разумеется, по меркам геологической шкалы времени) на границе мезозоя и кайнозоя. Однако наибольшее удивление должно вызывать у нас не вымирание, а, прежде всего, выживание и великолепное процветание рептилий на протяжении многих и долгих веков. В истории биологической эволю­ции вымирание - не ред­кость, скорее даже - правило. А вот вы­живание - куда более невероятное, захватывающее дух исключение.


Упомянутые вещественные находки свидетельствуют о том, что эволюция древних рептилий шла очень быстро и бурно. На протяжении всего мезозоя имела место исключительно высокая морфологическая и экологическая радиация. Адаптивное расхождение   рептилий было просто поразительным. Если бы нам довелось быть свидетелями «золотого века рептилий», то нашему взору предстало бы гран­диозное по масштабам зрелище - широчайшая панорама всевозможных приспособлений живот­ных с беспрецедентным разнообразием форм и способов существования. На протяжении мезозойской эры был даже период, когда на Земле одновременно существовало 16 от­рядов рептилий! Современные пресмыкающиеся - реликты, жалкие разрозненные ос­татки богатейшего и чрезвычайно разнообразного когда-то мира рептилий.

В наивысшей степени эволюционный потенциал рептилий реализовался в группе динозавров (Dinosauria - «ужасные ящеры»), которые стали доминировать с середины ме­зозоя. Впервые появившись в триасе, около 200 миллионов лет назад, динозавры заселили все материки, кроме Антарктиды и стали самыми многочисленными среди пресмыкающихся на протяжении своего долгого царствования - почти 180 миллионов лет. Динозавры стали обитать в крайне разнообразных условиях, распределив между собой все возможные роли и захватив практически все экологические ниши на Земле. На протяжении всего мезозоя на смену одним видам, ро­дам, семействам и подотрядам появлялись другие. Среди них были и крохотные существа, и гиганты. Были обычные с виду (по нынешним меркам) рептилии, но были и одни из самых причуд­ливых созданий, когда-либо населявших Землю. В эпоху своего расцвета (юра, мел) они достигли фантастического разнообразия. Динозавры конца мелово­го периода не узнали бы своих триасовых предков. [2]

Сложившиеся представления о том, что динозавры были, как правило, медлительными и неуклюжими, тупыми и одинокими существами, пересмотрено в результате современных иссле­дований. На самом деле многие динозавры были очень подвижны и ловки. Очевидно, они легко распространялись на суше, несмотря на свои размеры, а некоторые были да­же общественными животными - передвигались стада­ми (которые регулярно совершали отдалённые сезонные миграции), строили гнезда и ухаживали за своим молодняком. Есть предположения, что динозавры могли быть также теплокровными животными.

И всё-таки, наиболее впечатляющей тенденцией в ископаемой летописи мезозойских рептилий вообще, а динозавров - в особенности, стало изменение размеров их тела в сторону гигантизма. Эволюция динозавров - это торжество биологической плоти. Наибольшей величины достигли растительноядные ящеротазовые динозавры. Некоторые из них были настолько огромны, что достигали разме­ров современных китов. Они стали самыми крупными четвероногими животными когда-либо жившими на Земле. Например, бронтозавр (Brontosaurus) и диплодок (Diplodocus). Длина первого до 25 м, вероятная масса около 30 т. Второй был стройнее (с небольшой головой, с очень длинными и тонкими шеей и хвостом), несколько легче, но зато превосходил бронтозавра длиной, которая у одного реконструированного экземпляра превышала 26 м. Заслуживает упоминания также брахиозавр (Brachiosaurus) (длина около 24 м, высота до 12 м, шея от туловища поднимается круто вверх, передние ноги очень длинные, телосложением похож на жирафа, мог иметь массу около 50 т).







Немалых размеров достигали и хищные ящеротазовые, имевшие к тому же мощный череп с острыми зубами. Типичные представи­тели: цератозавр (Ceratosaurus) (длина до 10 м, высота около 3 м, на носовой кости массивного черепа большой костный рог, на предлобных костях - два рога меньшего размера); тираннозавр (Tyrannosaurus) - наиболее крупный и самый страшный из когда-либо известных хищников (дли­на до 15 м и более, высота более 6 м в двуногой позе, череп длиной до 1,5 м с массивными зубами).





Если ящеротазовые динозавры дали самых тяжеловесных обитателей Земли и самых страшных хищников, то птицетазовые породили, безусловно, самых разнообразных и причудливых представителей. Среди них были орнитоподы (Ornithopoda), которые передвигались на задних ногах, имели размеры от 1 до 15 м, высоту 10 м., вели водный и полуводный образ жизни. Представители - игуанодонты (Iguanodon), которые вели стадный образ жизни, строением зубов напоминали современных ящериц игуан. Большинство же птицетазовых вторично вернулось к передвижению на четырех ногах. Кроме того, у них получило широкое развитие защитных приспособлений против хищных динозавров: сильно развитый панцирь, нередко осложнен­ный различного рода наружными выростами в виде рогов, ши­пов, костных пластин и т. д. Среди таковых известны стегозавры (Stegosauria): длина до 9 м, череп низкий и длинный, спина и хвост усажены сверху мощными костными парными пластинами и шипами; трицератопс (Triceratops): длина туловища (без хвоста) около 6 м, череп (длиной до 3 м) с небольшими носовыми и двумя длинными надглазничными рогами, костный «воротник» над шеей, внешне напоминал носорогов, передвигался на четырёх массивных ногах; анкилозавры (Ankylosauria): длина до 8 - 9 м, тело и голова покрыты шипами и панцирными пластинами, слившимися у некоторых в сплошной панцирь, на конце хвоста у некоторых видов острые шипы.









Гигантские динозавры жили главным образом в конце юры и в меловом пе­риоде. Имеются новейшие данные о том, что самые крупные из них были поистине великанами, вес которых оценивается от 80 до 100 тонн. Их масса с учетом нагрузки на скелет, по-видимому, была близка к критическому уровню. Какая причина стимулировала эволюцию мезозойских рептилий в сторону увеличе­ния размеров? Выдвигалось много пред­положений, начиная с того, что массивные тела и длинные шеи были необходимы, чтобы легче было добираться до пищи на высоких деревьях, и, заканчивая тем, что внушительный раз­мер служил лучшей защитой от хищников (или наобо­рот, позволял доминировать над потенциальной жертвой).

Как было отмечено ещё в начале моего очерка "Соль биосферы Земли", даже такие малые растительноядные животные, как современные грызуны (не говоря уже о копытных), временами испытывают острый недостаток в минеральном питании, что заставляет их искать дополнительные источники. После всего сказанного о динозаврах, естественно, возникает вопрос, как же решали эту задачу столь массивные животные, за счет каких природных ресурсов? Каждая, взятая в отдельности особь - это ведь не только мощная мускулатура и другие мягкие ткани, образующие внутренние органы, которые уже постоянно требуют для своей жизнедеятельности много минеральных веществ. Это ещё и могучий костный скелет, на образование которого требуется огромное количество кальция и фосфора. Тем более что костная ткань у позвоночных животных строится не раз и навсегда, а периодически полностью обновляется. К тому же, как мы только что видели, у многих видов динозавров к внутреннему скелету добавляются еще и массивные наружные костные образования, имеющие то или иное назначение. Трудно представить то колоссальное количество золы, которое заключала в себе вся совокупная биомасса мезозойских рептилий, отнесенная к какой-либо условной единице времени (например, к году их существования в биосфере). Но совершенно очевидно, что для длительного процветания динозавров требовались не только органические, но и огромные минеральные пищевые ресурсы.

Можно понять обеспеченность элементами минерального питания хищных динозавров. Отчасти можно найти объяснение и относительно гигантских растительноядных форм рептилий, поскольку, как принято считать, они были адаптированы к обитанию в крупных внутриматериковых водоёмах или паслись в при­брежной зоне морей. Здесь они могли питаться без ограничения сочной и мягкой растительностью, особенно водорослями, которые, согласно специальным биохимическим анализам, характеризуются повышенной зольностью. [3] Однако многие систематические и экологические группировки динозавров, расселяясь по земному шару, выходили далеко за пределы водоёмов. Некоторые из них паслись в меловых лесах почти так же, как это делают ны­нешние травоядные млекопитающие.

Разгадка механизмов удовлетворения потребности динозавров в минеральной пище существенно осложняется ещё и тем, что юрский и меловой периоды, на которые приходится пышный расцвет мезозойских рептилий вообще и динозавров в особенности, характеризовался повсеместно влажным и тёплым климатом. В течение долгой мезозойской эры происхо­дили лишь незначительные изменения ландшаф­тов и климата. Юрский период - время крупных транс­грессий, когда моря покрывали значительные площади. В этом периоде климат был мягкий, на континентах преобладали обширные низменные пространства, покрытые морями. Да и в следующем меловом периоде повсеместно господствовал тропический и субтропический климат. В этих условиях, как мы знаем, жизненно важные минеральные элементы, особенно кальций, становятся очень подвижными в кислой водной среде и легко выносятся за пределы влажного биотопа. Так что «солевой вопрос» должен был сохранять свою актуальность на всём протяжении существования мезозойских рептилий.



С целью удовлетворения потребности в минеральных элементах, динозавры должны были пропускать через себя неимоверное количество растительной пищи. Главным их занятием, по всей видимости, было непрестанное её поедание (как, впрочем, это демонстрируют нам ныне существующие копытные млекопитающие - козы, овцы, коровы олени и т.п.). Но как это всё отражалось на состоянии растительности в местах обитания особенно прожорливых динозавров?

Возможно, противостоянию минеральному голоду мезозойских рептилий способствовали также их морфо-физиологические особенности, позволившие предельно экономно утилизировать употреблённые с растительной пищей минеральные вещества. В отличие от своих предков - амфибий, тело рептилий покрылось роговым чехлом, в силу чего они перестали терять влагу через кожу, а вместе с нею - и минеральные соли, в особенности хлориды. Нельзя исключать также дополнительное использование рептилиями других источников минеральных элементов, не связанных с растительной пищей (как это делают, например, современные млекопитающие).

Как бы то ни было, следует признать, что, односторонне увлекаясь внешним описанием наиболее экзотичных форм динозавров, акцентируя внимание на проблеме их эффектного вымирания, мы имеем до сих пор весьма смутные представления об источниках и механизмах удовлетворения потребности в минеральной пище столь крупных и многочисленных животных. Хотя выяснение именно этого вопроса путём проведения не отдельных и разрозненных, а целенаправленных комплексных исследований с участием специалистов различного профиля, несомненно, могло бы пролить дополнительный (может быть, даже новый и весьма существенный) свет для разгадки феномена динозавров. Пока же динозавры хранят в тайне эту сторону своей удивительной во всех отношениях жизни.

И, наконец, о «великом вымирании», коль уж я коснулся этого вопроса. Стало традицией делать основной акцент при рассмотрении этой интереснейшей научной проблемы на космическом факторе. Нисколько не подвергая сомнению его потенциально возможного значения (но и не вступая в полемику по этому поводу), замечу, однако, что для достойного завершения эволюции мезозойских рептилий в принципе было вполне достаточно и чисто земных причин.

Следует заметить, что вымирание отдельных групп рептилий наблюдалось в течение всего мезозоя (и даже ещё в конце палеозоя), но особенно это было выражено действительно в конце мезозоя, а именно в конце мелового перио­да. Время исчезновения последних динозавров (около 65 млн. лет назад) соответствует границе между мезозоем и кайнозоем. Большинство из них представля­ли собой крайне специализированных животных. Успех их существования зависел от наличия очень своеобразных, узко определенных жизненных условий, в том числе и кормовых. Специализация очень полезна для вида, но лишь до тех пор, пока продолжают существовать те усло­вия, к которым он приспособился. Стоит же им измениться в ту или иную сторону, как высокоспециализированные организмы оказывают­ся в худших условиях, в сравнении с менее специализиро­ванными формами. Надо полагать, что именно односторон­няя, далеко зашедшая экологическая и морфо-физиологическая специализация могла стать решающей предпосылкой исчезновения большинства мезозойских рептилий.

В конце мезозоя земная поверхность стала претерпевать огромные горообразова­тельные процессы и связанные с ними климатиче­ские изменения в сторону ухудшения условий существования рептилий. Мягкий климат сменился на более умеренный. Это было связано с существенными перераспределениями суши и моря (с возможным исчезновением привычных зон обитания) и движениями земной коры, при­ведшими к громадным горообразовательным явлениям, известным в геологии под названием «альпийской стадии горообразования».

Но было бы ошибочно объяснить процесс вымирания рептилий только физико-географическими причинами. Уже в меловом периоде многие представители тропической и субтропиче­ской флоры высших споровых растений, давшей (наряду с некоторыми голосеменными) беспрецедентный расцвет мезозойским рептилиям, вымерли. На смену им пришли широко рассе­лившиеся покрытосеменные растения, так что к концу мелового периода ландшафты приобрели близкий к совре­менному вид. Смена растительности привела к существенным изменениям в качестве пищи (в том числе её зольности), а также степени её усвояемости высокоспециализированными растительноядными рептилиями. Решающее значение при всём этом могло иметь несоответствие сложившейся ранее морфологии челюстных органов рептилий (отсутствие передних зубов) новой, возможно, более грубой и менее обильной пищей, представленной степной растительностью).

Все эти изменения оказались столь велики, что большинство пресмыкаю­щихся не смогло их пережить. Экологическая обстановка в начале кайнозоя менялась настолько быстро (эти изменения соответственно отражались и на гидросфере, где обитали наиболее специализированные формы рептилий), что динозавры не успевали перестраиваться, чтобы войти в кайнозой. За долгое время существования динозавров их приспособительный потенциал был полностью исчерпан, наступила генетическая усталость. После 135 с лишним миллио­нов лет господства на Земле вымирание целых отрядов растительноядных динозавров необходимо повлекло за собой и столь же массовое вымирание плотоядных рептилий.

Немаловажную роль в числе других факторов могла сыграть и жёстокая конкуренция за обладание жизненно важными природными ресурсами с принципиально другими животными, которые широко распространились к концу мела. Имеются в виду птицы и особенно млекопитающие, которые благодаря приобретенному постоянству температуры тела и высоко­развитому мозгу оказались лучше приспособленными к экологическим переменам и вышли победи­телями в борьбе за существование. Несмотря на то, что с середины ме­зозоя доминирующими рептилиями стали динозавры, дальнейшую историческую перспективу получила совсем другая группа, существовавшая уже в начале эры. Это были звероящеры, или звероподобные рептилии (Synapsida, Theromorpha). Именно от этого корня произошли высшие позвоночные - настоящие млекопитающие и, в конце концов, человек, об эволюции которого из отряда приматов мы определённо судим по вещественным фактам - минерализованным костным останкам его обезьяноподобных предшественников.

[1] Настоятельно рекомендует читателю хотя бы однажды посетить Московский палеонтологический музей, экспонаты которого имеют большое познавательное значение и оставляют неизгладимое впечатление.

[2] Широкое географическое   распространение   и   быстрая смена во времени разных видов динозавров сделали их цен­ными руководящими формами для опре­деления геологического возраста континенталь­ных отложений мезозоя.

[3] Кстати, истреблённая к 1768 году морская, или стеллерова корова (Hydrodamalis gigas) из дюгоней, которая была распространена у Командорских островов, обитала на мелководьях, питалась бентосными водорослями (главным образом морской капустой) и достигала в длину 10 м. при массе до 4 т. Зубы за ненадобностью отсутствовали. Их заменяли ребристые роговые пластинки, покрывавшие нёбо и край нижней челюсти. Интересно, что и у растительноядных птицетазовых динозавров передняя часть челюстей была лишена зубов и одета роговым чехлом в виде клюва (такая вот конвергенция), что весьма симптоматично, поскольку указывает на сходное питание тех и других (хотя и далёких друг от друга) животных мягкой растительной пищей.