Планета Ламарка, ч.2; птицезавры, или моллюски, покорившие сушу и небо
( ...)
Продолжаем наш рассказ про подозрительно землеподобную биосферу другой планеты.
Второй ветвью потомков "червя"-билатерии были существа, почти во всём схожие с земными моллюсками. Их общий предок напоминал кольчатого червя, в какой-то момент отрастившего себе прочную раковину. Взрослая форма вела малоподвижный или вовсе неподвижный образ жизни, расселение происходило за счёт мелких планктонных личинок.
В подобные протомоллюски Ламарк записал усоногих, которые на Земле являются ракообразными. (В чём-то Ламарка можно понять, ведь существуют гуидаки, и вот они-то как раз стопроцентные моллюски.)
Прочная раковина, скрывающая под собой уязвимое нежное тельце, и мясистая "ножка" c присоской - таким было существо, от которого произошло всё последующее разнообразие моллюсков. Часть видов продолжала развивать неподвижную взрослую форму, часть снова стала активно ползать по дну, часть научалась парить в толще вод, а кто-то и вовсе утратил раковину, или убрал её внутрь тела. Сразу обращает на себя внимание следующий момент - хордовые у Ламарка произошли от моллюсков, то есть, по сути, являются моллюсками. Впрочем, в 18 веке некоторые натуралисты относили ланцетников к слизням, так что это даже неудивительно.
[Вообще, развитие моллюсков в сторону рыбоподобных существ нередко встречается в работах, посвящённых спекулятивной эволюции. Вспоминаются baleen-squids из мира Spec или Rhombosepidae из книги "Demain les animaux du futur".]
Часть инопланетных моллюсков освоила активное плавание, и у них стал развиваться внутренний каркас для крепления мышц, прочный и гибкий одновременно (протохорда). Начался процесс "хордовизации" моллюсков, т.е. перехода от сокращений мантии и водомётного сифона к плаванию за счёт изгибов туловища и взмахов "хвостом", с постепенной трансформацией мантии в набор мясистых мускулистых плавников. В качестве промежуточных форм можно предложить аналоги нектокариса и туллимонстра, а не пикайю или метасприггину, как на Земле. Скорость помогала хищникам и тем, кто спасался от хищников, началась очередная эволюционная гонка вооружений. В результате у хордовых появился внутренний скелет и полноценный челюстной аппарат - всё это на базе изначальной моллюсковой анатомии.
Именно эти продвинутые рыбомоллюски, обладающие скелетом, челюстями, плавниками и хвостом, дали начало тетраподам, которые, в итоге, сумели колонизировать сушу вслед за растениями и насекомыми.
Первыми из сухопутным тетраподов были изначальные амфибии, часть жизненного цикла которых всё ещё проходила в воде; от этих палеоамфибий произошли змеи. На Земле ноги утрачивались червягами, змеями, амфисбенами и различными ящерицами (много раз). Ламарк считал, что все безногие рептилии произошли от червяг, т.е. от амфибий, постепенно утративших водную личиночную стадию.
Потом от амфибий произошли уже чисто сухопутные четвероногие яйцекладущие моллюски, местные аналоги рептилий. Млекопитающих Ламарк тоже относил к рептилиям. Если говорить о планете Ламарка, то все тетраподы будут рептилиями, кроме змей (отколовшихся раньше) и немногочисленных палеоамфибий, в значительной степени вытесненных неоамфибиями, земноводными млекопитающими.
Птицы планеты Ламарка достойны целой отдельной истории. Я хотел бы заиграть для них различные теории, в разное время высказывавшиеся по поводу птиц и птерозавров. Потому что, в рамках моей концепции, "птицы" Ламарка успели побывать всем, чем на Земле были птерозавры, динозавры и современные птицы. Это создаёт проблему излишнего параллелизма - можно заявить планету, близкую к Земле, где жизнь развивалась по земным законам, и животные мир порождал схожие с земными формы, но если там тоже существовали динозавры, предки птиц, в своей черёд уступившие место млекопитающим, то это будет уже некоторым перебором. С другой стороны, от подобных параллелей никуда не деться, просто исходя из общей логики повествования: произошедшие от сухопутных рептилий млекопитающие занимают место амфибий и осваивают различные земноводные и морские ниши, и только потом, сильно позже, у млекопитающих появляются крупные сухопутные формы. Это означает, что млекопитающие не выдержали конкуренции с кем-то на суше, и этот кто-то долго не пускал их в крупный размерный класс, а потом куда-то делся. Список подозреваемых объективно невелик, и "птицы" там будут на первом месте. Птицы и черепахи.
Возникает, конечно, вопрос, что за птицу и что за черепаху видел перед собой Ламарк, но, видимо, он объединил птиц и черепах в одну категорию по факту наличия у них клюва. Следовательно, у гипотетического общего предка инопланетных птиц и черепах, беспанцирной проточерепахи, тоже должен быть клюв и тенденция к утрате зубов. Если подбирать земные аналоги, то это будет что-то вроде Avicephala ("птицеголовых") - биологической группы со спорным статусом, объединяющей ископаемых рептилий с птицеподобными черепами и клювами, типа дрепанозавров. Но так как мы говорим о планете Ламарка, то в её биологическом прошлом обязана была существовать именно такая группа мелких клювоголовых рептилий, осваивающих различные ниши - древесные, водные, роющие.
Современные палеонтологи связывают возникновение панциря у черепах с роющим образом жизни (видео). Тут вполне могла повториться та же история. Черепахи развили защитный панцирь, потом часть черепах научилась использовать его в качестве инкубатора для яиц, став сумчатыми черепахами. Черепахи породили свой набор мощных, крупных, бронированных травоядных, аналогичных земным анкилозаврам и тем же ископаемым черепахам, от Проганохелиса до Миолании. Правда, сумчатые черепахи, в отличие от своих более примитивных сородичей и земных аналогов, остались чисто сухопутными существами: бронесумка не способствовала нырянию.
Предки птиц, начав с той же птицеголовой проточерепахи, жили на деревьях и потому обладали намного более грацильным телосложением. Я никогда об этом не задумывался, но деревья играют важнейшую роль почти во всех моделях эволюции полёта. С происхождением полёта у насекомых ситуация такая же (прыжки с ветки на ветку, контролируемое падение с ветки на землю, еtc.), но в масштабе насекомого создать "дерево" с "ветками" будет намного проще. Таким образом, нам и на другой планете нужны большие, вертикально ориентированные растения, который создадут сложный, трёхмерный, многоуровневый ландшафт, производящий питательные вещества. Эти питательные вещества привлекут насекомых - и паукоидов, которые смогут охотиться на насекомых. (Паукоиды, напоминаю, это хищные неотенические нимфы насекомых, которые продолжают линять и расти.) Всё это, в конечном счёте, привлечёт мелких рептилий.
Я решил сделать ход конём и в качестве общего предка местных птиц заиграть аналог земного шаровиптерикса. А кто мне запретит? Это моя сказка. [Назовём группу, включающую инопланетных птиц и их непосредственных предков "перьерукими" (Manipluma?), чтобы отличить их от ближайших родственников, черепах, у которых гомологичные птичьим перья появлялись только на голове.]
Инопланетный шаровиптерикс прыгал по веткам и планировал на растянутых складках кожи, расставляя в стороны свои длинные задние лапы. Да, когда учёные проанализировали аэродинамику земного шаровиптерикса, у них получилось, что на одном заднем крыле он бы планировал, но планировал плохо, и планирование было бы неуправляемым.
Flight of Sharovipteryx mirabilis: the world's first delta‐winged glider (с)
А вот если добавить модели "переднее горизонтально оперение", гипотетический шаровиптерикс начинает планировать очень хорошо, просто летает, как "Рафаль". Отсюда вывод, что ископаемая рептилия помогала себе растопыренными передними лапами - и именно так поступала наша инопланетная протоптица. Просто в её случае (это уже пошла фантастика), речь шла о "переднем горизонтальном оперении" в самом прямом смысле слова. На её передних лапах росли перья, "накожные роговые образования". При помощи этих крылышек протоптица управляла своим полётом и гасила скорость ("парашютировала"), перед самой посадкой, когда она вынужденно сгибала задние лапы и убирала основное (кожаное) крыло. Возможно, резкие взмахи крылышками даже служили для создания дополнительной тяги.
За исключением перьев, тут я слегка пограбил Дэвида Питерса, парию от сетевой палеонтологии, известного своими крайне неортодоксальными и еретическими реконструкциями. Вот его шаровиптерикс:
The Aerodynamics of Sharovipteryx - the Hind Wing Glider (с)
Perching Sharovipteryx (с)
Ciavatti(с)
Это наша протоптица. Отдельные протоптицы спускались с деревьев, прыгая и бегая на своих длинных и сильных задних лапах, поскольку ходить на всех четырёх им, очевидно, было уже неудобно. Наземные виды постепенно утрачивали планирующую перепонку на задних лапах, но сохраняли передние крылышки. Они могли использовать их при беге, они могли махать ими, чтобы затормозить своё падение с крутого склона или после прыжка, они могли создавать ими дополнительную тягу, чтобы с разбегу подняться на крутой склон. Короче, весь набор гипотез насчёт предадаптаций к полёту:
Palaeoecology, Aerodynamics, and the Origin of Avian Flight (с).
В этот момент как раз случилось очередное массовое вымирание, выкосившее большую часть крупных специализированных видов наземных животных. Шанс получили мелкие неприхотливые существа, и протоптицы использовали этот шанс по полной. Началась их бурная диверсификация, они стали увеличиваться в размерах и заполнять разнообразные открывшиеся ниши. Вот тут я уже использую концепцию Луиса Рея, насчёт Birds are indeed neotenic dinosaurs:
"And the primitive dinosaurs found alternate evolutionary scenarios in both the ground and the trees. So the long evolutionary path of the Dinosauria could well have been trees-down, ground-up and viceversa all over again... not once, but several times!
Most (if not all) basal juvenile theropods (and maybe all dinosaurs right down to the most basal ones) were covered in insulatory protofeathers. This insulatory coverage evolved originally for insulation purposes of the homeothermic warm-blooded extremely active animals that dinosaurs were. (...) It might have been advantageous for dino chicks and juveniles to take refuge from predators in the trees, an inheritance of little running prototheropods (descendants of "rabbit-like" protodinosaurs like the Triassic Marasuchus or Lagosuchus) that became accustomed to run up trees using the matted and elongated integument around their arms as protowings to propel their run-up motion. The system was simple: Run-up a tree using the wings as stabilisers and parachute down (or parachute-jumping from branch to branch, as some lemurs from the genus Propithecus with their matted, rigid hair strands around the arms, do today). (...) As they became adults, they started losing a lot the insulatory integument and some of the longer strands (if not all, specially in gigantic forms) becoming more and more earthbound and returning to a fully cursorial-only status. Only then protowing motion was turned into effective predatorial strikes (proposed by Gauthier et al as the origin of wings and flapping flight) in the general maniraptoran branch of theropod evolution while in other theropods the forelimbs got atrophied and almost disappeared completely as in the case of advanced tyrannosaurs (still showing high degrees of specialisation). In this evolutionary path, there were branches of dinosaur evolution that actually remained more and more in the trees (as proposed by the "Birds Came First" theory). This would clarify the patterns of mosaic evolution, including lost hand digits and modification of the arms towards becoming wings, that we well know is evident in theropod evolution and specially in the branches of Theropoda leading to Aves.
Hence, birds are dinosaurs that retained more and more their juvenile stages into adulthood."
Только Рей, в основном, говорит о тероподах, а я эту идею усиливаю, расширяю и применяю к птицезаврам планеты Ламарка. Суть: птенцы наших птицезавриков покрыты пухом для терморегуляции. Родительская забота на этой стадии сведена к минимуму, в лучшем случае речь идёт об охране оставленной кладки. После вылупления птенцы должны заботится о себе сами, поэтому на свет они появляются полностью сформировавшимися. Взрослые крупные животные живут в основном на открытой местности, мелкие детёныши прячутся в зарослях, поскольку там проще спасаться от хищников. Взрослые животные демонстрируют разнообразие форм, а вот их детёныши всё ещё напоминают миниатюрного общего предка - это юркие длинноногие клювастые ящерицы с маленькими крылышками. Они питаются насекомыми и спасаются от хищников, с разбега взбегая на деревья, прыгая по веткам и спрыгивая вниз, и во всём этом им помогают быстрые взмахи передними конечностями.
Luis Rey (c).
Таким образом, по мере взросления особь не просто вырастает в несколько раз, но и полностью меняет свою экологическую нишу. Вместо детского клювика вырастает взрослый челюстной набор, рассчитанный на травоядную или плотоядную диету. Животное постепенно теряет пух и большую часть перьев, так как крупным существам проще поддерживать постоянную температуру тела (возможно, взрослые птицезавры вообще были мезотермами). У некоторых хищных видов детских взмах крыла трансформируется в удар передней лапой, и их крылышки, теряя перья, вырастают в орудия убийства с бритвенно-острыми когтями. У других животных, специалистов по перевариванию растительной пищи с крупными и тяжёлыми желудками, бывшие крылышки становятся передними опорными конечностями. У некоторых особо крупных двуногих хищников детские крылышки вообще не увеличиваются, с возрастом превращаясь в пернатый рудимент, пригодный только для внутривидовой коммуникации.
All Yesterdays (c)
arishai сказала мне, что идея насчёт летающих личинок динозавров слишком хороша, чтобы её нигде не использовать. Так что вот, какой-нибудь крупный вид наземных питцезавров сделал следующий шаг. Взрослая особь живёт долго и нуждается в большой территории для пропитания. Самки, при этом, регулярно откладывают яйца, вплоть до нескольких кладок за год: слоны, которые размножаются, как черепахи. Родительская забота полностью отсутствует. Детёныши вылупляются крылатыми и способными к полноценному полёту. Их задача - разлететься в разные стороны и постараться выжить. По мере того, как особь взрослеет и разъедается, она постепенно утрачивает способность подниматься в воздух, и, пройдя через промежуточную стадию бега с прыжками при помощи крыльев, принимает окончательную взрослую форму. Естественно, всё это приводило к очень высокой детской смертности, но зато такая модель расселения позволила этим существам успешно колонизировать все континенты, где существовала подходящая для них кормовая база. (Так на новой витке эволюции воскресла планктонная расселительная личинка ранних моллюсков.)
Естественно, быстро появились хищные личинки (или просто мелкие птицезавры), которые могли жрать пернатых личинок на лету. Аналогом будет микрораптор, мелкий пернатый динозавр, которого нашли с ещё более мелким энанциорнисом в желудке. Мелкие хищные летающие птицезавры вообще могли отказаться от возрастной перестройки организма, чтобы на всю жизнь остаться в одной нише. Их ещё более мелкие птенцы стали появляться на свет беспомощными полуэмбриончиками, полностью зависящими от добываемой родителями пищи, но это как раз оказалось успешной и перспективной адаптацией. Существование специализированных хищников, в свою очередь, подкосило равнодушных гигантов с личиночной стадией, все выжившие формы теперь демонстрировали ту или иную степень гнездования и заботы о потомстве.
Существа, первыми освоившие полноценный полёт (возможно, независимо от крылатых личинок), быстро породили крупных и опасных летающих хищников. Меня давно завораживал псевдодокументальный фильм "Последний дракон" 2004 года. Там есть совершенно роскошная сцена, схватка мезозойского дракона с тираннозавром (видео, пока его не удалили правообладатели). Мне хотелось придумать такое существо, только чуть более реалистичное, без огнемёта.
Fabio Alejandro (с)
[Забавно, что у того же художника его собственная, "более реалистичная" трактовка мезозойского дракона, смотрится, откровенно говоря, намного менее убедительно.]
Представьте себе что-то такое, но пернатое и с клювом. Понятно, что птичка, в итоге, была бы чуток поменьше, где-то между крупнейшими земными птицами (аргентавис, пелагорнис) и самыми крупными птерозаврами (кетцалькоатль, хацегоптерикс). Точных условий на планете Ламарка мы, конечно, не знаем (состав атмосферы, плотность, сила тяжести), но, допустим, они способствовали появлению крупных крылатых хищников; и тот Ужас-с-Небес, каким стали летучие лисицы, был всего-лишь слабым отблеском Древнего Ужаса.
Эволюцию Древнего Ужаса я представляю примерно так. Изначальный падальщик, специализировавшийся на мегафауне. Способность к полёту позволяла искать туши на большой территории, а внушительные размеры и угрожающий вид - отпугивать конкурентов. При этом, лезть в полноценную драку с крупным хищником он был не готов, так как за способность к полноценному полёту приходилось расплачиваться лёгкими костями и хрупкими крыльями. Преимуществом была особая вонючесть-ядовитость - гигантский стервятник был настоящим резервуаром вредных бактерий, которые ему самому не особенно вредили. Мелкую добычу он при этом спокойно убивал и пожирал. Крупную научился быстро и тяжело ранить внезапной атакой с воздуха, ядовитыми когтями, например; а потом ждал, пока жертва ослабеет. Следить он за ней мог на ногах, на безопасном расстоянии, чтобы сэкономить силы - вот какие у него лапы мощные. Отдельные разновидности Ужаса даже научились при помощи бактерий "варить" у себя в зобу что-то особенно едкое и токсичное, чтобы затем пускать из клюва прицельную струю в глаза предполагаемой жертвы, как фэнтезийные дилофозавры в "Юрском парке". Короче, фороракос, но с крыльями и ядовитый.
Но всё это были примитивные первые птицы, чей эволюционный успех был связан со статусом первопроходцев. Последующее массовое вымирание (или два) покончило с их господством, оставив на планете только сравнительно небольших пернатых существ, "птиц" в узком смысле слова, которые затем пережили собственную диверсификацию, и т.д., и т.п. Но они так и не расщепили атом и не вступили в контакт с инопланетным разумом.
Чтобы закончить тему с птицами, мне осталось только упомянуть ещё один мозговой выверт великого французского биолога. Утконосов и ехидн он записал в птицы.
Яйца несут, клюв есть, ушей нет, сосков нет - значит, птицы, всё просто. Потомки ныряющих птиц, которые утратили способность к полёту, превратив крылья в плавники. Упоминание аптенодитов (императорских пингвинов) тут особенно любопытно. Возможно, Ламарк знал, что у самок ехидны на животе образуется складка кожи, выводковая сумка, куда она и помещает своё яйцо, и это напомнило ему о том, как высиживают яйца императорские пингвины. Хотя тут, наверное, я уже за него додумываю.
Конечно, можно долго злорадствовать на тему того, как, по мнению Ламарка, вот это:
Могло превратиться вот в это:
Но мы говорим о другой планете, так что нам всего лишь нужна нелетающая водоплавающая птица, которая передвигалась бы по берегу, опираясь на свои крылья-плавники. Потом одна из разновидностей этой птицы должна будет освоить чисто сухопутный образ жизни, и от неё уже можно будет произвести новые виды тетраподов. Ясно одно - никаких пальцев на передних лапах у них не будет, после крыльев и плавников не из чего там будет делать пальцы. У этих существ на передних конечностях будут копытца, как у вымершего свиноногого банидкута. Получатся эдакие обратные полугиппогрифы. Грифон - понятно, помесь орла с львом. Гиппогриф - помесь грифона с конём - клюв, передние лапы орла, тело льва, но круп и задние ноги лошади. Демигриф, полугрифон, в фэнтезийном Вархаммере - грифон без крыльев. А y нас будет четвероногий зверь с птичьей мордой, копытами на передних лапах и птичьими когтями на задних, без наружных ушей и покрытый пухом. С наседным пятном, и, возможно, с выводковой сумкой у обоих полов, или вообще только у самцов.
Если мы уже заиграли для инопланетных аналогов млекопитающих (летучих лисиц) модель млекопитающих, с крупным самцом и кормящей самкой, и для сумчатых черепах - вариант "самка вынашивает яйца в сумке, самец кормит вылупившихся детёнышей перетёртой и срыгнутой пищей", то, может быть, для однопроходных имеет смысл развить аналогию с пингвинами? "Если птенец вылупился раньше, чем вернулась из моря самка, то отец кормит его «молоком» - особым соком, который производит желудок и пищевод пингвина, а точнее эзофагиальная железа. В этом соке содержится гликолипопротеиновое вещество, имеющее около 28 % жира, белков около 60 %. На этой пище птенец может продержаться несколько дней". И для крупных сухопутных форм - вариант казуаров, где высиживание птенцов и забота о них считается чисто мужской обязанностью.
Ну и просто для красоты, нужно применить к ним магию естественного отбора и сделать их относительно успешной ветвью живых существ, ближе к земным сумчатым, чем к земным однопроходнмым. Пусть у них будет своя Австралия, почему бы нет? Мир обратных полугиппогрифов.
( продолжение следует...)
Продолжаем наш рассказ про подозрительно землеподобную биосферу другой планеты.
Второй ветвью потомков "червя"-билатерии были существа, почти во всём схожие с земными моллюсками. Их общий предок напоминал кольчатого червя, в какой-то момент отрастившего себе прочную раковину. Взрослая форма вела малоподвижный или вовсе неподвижный образ жизни, расселение происходило за счёт мелких планктонных личинок.
В подобные протомоллюски Ламарк записал усоногих, которые на Земле являются ракообразными. (В чём-то Ламарка можно понять, ведь существуют гуидаки, и вот они-то как раз стопроцентные моллюски.)
Прочная раковина, скрывающая под собой уязвимое нежное тельце, и мясистая "ножка" c присоской - таким было существо, от которого произошло всё последующее разнообразие моллюсков. Часть видов продолжала развивать неподвижную взрослую форму, часть снова стала активно ползать по дну, часть научалась парить в толще вод, а кто-то и вовсе утратил раковину, или убрал её внутрь тела. Сразу обращает на себя внимание следующий момент - хордовые у Ламарка произошли от моллюсков, то есть, по сути, являются моллюсками. Впрочем, в 18 веке некоторые натуралисты относили ланцетников к слизням, так что это даже неудивительно.
[Вообще, развитие моллюсков в сторону рыбоподобных существ нередко встречается в работах, посвящённых спекулятивной эволюции. Вспоминаются baleen-squids из мира Spec или Rhombosepidae из книги "Demain les animaux du futur".]
Часть инопланетных моллюсков освоила активное плавание, и у них стал развиваться внутренний каркас для крепления мышц, прочный и гибкий одновременно (протохорда). Начался процесс "хордовизации" моллюсков, т.е. перехода от сокращений мантии и водомётного сифона к плаванию за счёт изгибов туловища и взмахов "хвостом", с постепенной трансформацией мантии в набор мясистых мускулистых плавников. В качестве промежуточных форм можно предложить аналоги нектокариса и туллимонстра, а не пикайю или метасприггину, как на Земле. Скорость помогала хищникам и тем, кто спасался от хищников, началась очередная эволюционная гонка вооружений. В результате у хордовых появился внутренний скелет и полноценный челюстной аппарат - всё это на базе изначальной моллюсковой анатомии.
Именно эти продвинутые рыбомоллюски, обладающие скелетом, челюстями, плавниками и хвостом, дали начало тетраподам, которые, в итоге, сумели колонизировать сушу вслед за растениями и насекомыми.
Первыми из сухопутным тетраподов были изначальные амфибии, часть жизненного цикла которых всё ещё проходила в воде; от этих палеоамфибий произошли змеи. На Земле ноги утрачивались червягами, змеями, амфисбенами и различными ящерицами (много раз). Ламарк считал, что все безногие рептилии произошли от червяг, т.е. от амфибий, постепенно утративших водную личиночную стадию.
Потом от амфибий произошли уже чисто сухопутные четвероногие яйцекладущие моллюски, местные аналоги рептилий. Млекопитающих Ламарк тоже относил к рептилиям. Если говорить о планете Ламарка, то все тетраподы будут рептилиями, кроме змей (отколовшихся раньше) и немногочисленных палеоамфибий, в значительной степени вытесненных неоамфибиями, земноводными млекопитающими.
Птицы планеты Ламарка достойны целой отдельной истории. Я хотел бы заиграть для них различные теории, в разное время высказывавшиеся по поводу птиц и птерозавров. Потому что, в рамках моей концепции, "птицы" Ламарка успели побывать всем, чем на Земле были птерозавры, динозавры и современные птицы. Это создаёт проблему излишнего параллелизма - можно заявить планету, близкую к Земле, где жизнь развивалась по земным законам, и животные мир порождал схожие с земными формы, но если там тоже существовали динозавры, предки птиц, в своей черёд уступившие место млекопитающим, то это будет уже некоторым перебором. С другой стороны, от подобных параллелей никуда не деться, просто исходя из общей логики повествования: произошедшие от сухопутных рептилий млекопитающие занимают место амфибий и осваивают различные земноводные и морские ниши, и только потом, сильно позже, у млекопитающих появляются крупные сухопутные формы. Это означает, что млекопитающие не выдержали конкуренции с кем-то на суше, и этот кто-то долго не пускал их в крупный размерный класс, а потом куда-то делся. Список подозреваемых объективно невелик, и "птицы" там будут на первом месте. Птицы и черепахи.
Возникает, конечно, вопрос, что за птицу и что за черепаху видел перед собой Ламарк, но, видимо, он объединил птиц и черепах в одну категорию по факту наличия у них клюва. Следовательно, у гипотетического общего предка инопланетных птиц и черепах, беспанцирной проточерепахи, тоже должен быть клюв и тенденция к утрате зубов. Если подбирать земные аналоги, то это будет что-то вроде Avicephala ("птицеголовых") - биологической группы со спорным статусом, объединяющей ископаемых рептилий с птицеподобными черепами и клювами, типа дрепанозавров. Но так как мы говорим о планете Ламарка, то в её биологическом прошлом обязана была существовать именно такая группа мелких клювоголовых рептилий, осваивающих различные ниши - древесные, водные, роющие.
Современные палеонтологи связывают возникновение панциря у черепах с роющим образом жизни (видео). Тут вполне могла повториться та же история. Черепахи развили защитный панцирь, потом часть черепах научилась использовать его в качестве инкубатора для яиц, став сумчатыми черепахами. Черепахи породили свой набор мощных, крупных, бронированных травоядных, аналогичных земным анкилозаврам и тем же ископаемым черепахам, от Проганохелиса до Миолании. Правда, сумчатые черепахи, в отличие от своих более примитивных сородичей и земных аналогов, остались чисто сухопутными существами: бронесумка не способствовала нырянию.
Предки птиц, начав с той же птицеголовой проточерепахи, жили на деревьях и потому обладали намного более грацильным телосложением. Я никогда об этом не задумывался, но деревья играют важнейшую роль почти во всех моделях эволюции полёта. С происхождением полёта у насекомых ситуация такая же (прыжки с ветки на ветку, контролируемое падение с ветки на землю, еtc.), но в масштабе насекомого создать "дерево" с "ветками" будет намного проще. Таким образом, нам и на другой планете нужны большие, вертикально ориентированные растения, который создадут сложный, трёхмерный, многоуровневый ландшафт, производящий питательные вещества. Эти питательные вещества привлекут насекомых - и паукоидов, которые смогут охотиться на насекомых. (Паукоиды, напоминаю, это хищные неотенические нимфы насекомых, которые продолжают линять и расти.) Всё это, в конечном счёте, привлечёт мелких рептилий.
Я решил сделать ход конём и в качестве общего предка местных птиц заиграть аналог земного шаровиптерикса. А кто мне запретит? Это моя сказка. [Назовём группу, включающую инопланетных птиц и их непосредственных предков "перьерукими" (Manipluma?), чтобы отличить их от ближайших родственников, черепах, у которых гомологичные птичьим перья появлялись только на голове.]
Инопланетный шаровиптерикс прыгал по веткам и планировал на растянутых складках кожи, расставляя в стороны свои длинные задние лапы. Да, когда учёные проанализировали аэродинамику земного шаровиптерикса, у них получилось, что на одном заднем крыле он бы планировал, но планировал плохо, и планирование было бы неуправляемым.
Flight of Sharovipteryx mirabilis: the world's first delta‐winged glider (с)
А вот если добавить модели "переднее горизонтально оперение", гипотетический шаровиптерикс начинает планировать очень хорошо, просто летает, как "Рафаль". Отсюда вывод, что ископаемая рептилия помогала себе растопыренными передними лапами - и именно так поступала наша инопланетная протоптица. Просто в её случае (это уже пошла фантастика), речь шла о "переднем горизонтальном оперении" в самом прямом смысле слова. На её передних лапах росли перья, "накожные роговые образования". При помощи этих крылышек протоптица управляла своим полётом и гасила скорость ("парашютировала"), перед самой посадкой, когда она вынужденно сгибала задние лапы и убирала основное (кожаное) крыло. Возможно, резкие взмахи крылышками даже служили для создания дополнительной тяги.
За исключением перьев, тут я слегка пограбил Дэвида Питерса, парию от сетевой палеонтологии, известного своими крайне неортодоксальными и еретическими реконструкциями. Вот его шаровиптерикс:
The Aerodynamics of Sharovipteryx - the Hind Wing Glider (с)
Perching Sharovipteryx (с)
Ciavatti(с)
Это наша протоптица. Отдельные протоптицы спускались с деревьев, прыгая и бегая на своих длинных и сильных задних лапах, поскольку ходить на всех четырёх им, очевидно, было уже неудобно. Наземные виды постепенно утрачивали планирующую перепонку на задних лапах, но сохраняли передние крылышки. Они могли использовать их при беге, они могли махать ими, чтобы затормозить своё падение с крутого склона или после прыжка, они могли создавать ими дополнительную тягу, чтобы с разбегу подняться на крутой склон. Короче, весь набор гипотез насчёт предадаптаций к полёту:
Palaeoecology, Aerodynamics, and the Origin of Avian Flight (с).
В этот момент как раз случилось очередное массовое вымирание, выкосившее большую часть крупных специализированных видов наземных животных. Шанс получили мелкие неприхотливые существа, и протоптицы использовали этот шанс по полной. Началась их бурная диверсификация, они стали увеличиваться в размерах и заполнять разнообразные открывшиеся ниши. Вот тут я уже использую концепцию Луиса Рея, насчёт Birds are indeed neotenic dinosaurs:
"And the primitive dinosaurs found alternate evolutionary scenarios in both the ground and the trees. So the long evolutionary path of the Dinosauria could well have been trees-down, ground-up and viceversa all over again... not once, but several times!
Most (if not all) basal juvenile theropods (and maybe all dinosaurs right down to the most basal ones) were covered in insulatory protofeathers. This insulatory coverage evolved originally for insulation purposes of the homeothermic warm-blooded extremely active animals that dinosaurs were. (...) It might have been advantageous for dino chicks and juveniles to take refuge from predators in the trees, an inheritance of little running prototheropods (descendants of "rabbit-like" protodinosaurs like the Triassic Marasuchus or Lagosuchus) that became accustomed to run up trees using the matted and elongated integument around their arms as protowings to propel their run-up motion. The system was simple: Run-up a tree using the wings as stabilisers and parachute down (or parachute-jumping from branch to branch, as some lemurs from the genus Propithecus with their matted, rigid hair strands around the arms, do today). (...) As they became adults, they started losing a lot the insulatory integument and some of the longer strands (if not all, specially in gigantic forms) becoming more and more earthbound and returning to a fully cursorial-only status. Only then protowing motion was turned into effective predatorial strikes (proposed by Gauthier et al as the origin of wings and flapping flight) in the general maniraptoran branch of theropod evolution while in other theropods the forelimbs got atrophied and almost disappeared completely as in the case of advanced tyrannosaurs (still showing high degrees of specialisation). In this evolutionary path, there were branches of dinosaur evolution that actually remained more and more in the trees (as proposed by the "Birds Came First" theory). This would clarify the patterns of mosaic evolution, including lost hand digits and modification of the arms towards becoming wings, that we well know is evident in theropod evolution and specially in the branches of Theropoda leading to Aves.
Hence, birds are dinosaurs that retained more and more their juvenile stages into adulthood."
Только Рей, в основном, говорит о тероподах, а я эту идею усиливаю, расширяю и применяю к птицезаврам планеты Ламарка. Суть: птенцы наших птицезавриков покрыты пухом для терморегуляции. Родительская забота на этой стадии сведена к минимуму, в лучшем случае речь идёт об охране оставленной кладки. После вылупления птенцы должны заботится о себе сами, поэтому на свет они появляются полностью сформировавшимися. Взрослые крупные животные живут в основном на открытой местности, мелкие детёныши прячутся в зарослях, поскольку там проще спасаться от хищников. Взрослые животные демонстрируют разнообразие форм, а вот их детёныши всё ещё напоминают миниатюрного общего предка - это юркие длинноногие клювастые ящерицы с маленькими крылышками. Они питаются насекомыми и спасаются от хищников, с разбега взбегая на деревья, прыгая по веткам и спрыгивая вниз, и во всём этом им помогают быстрые взмахи передними конечностями.
Luis Rey (c).
Таким образом, по мере взросления особь не просто вырастает в несколько раз, но и полностью меняет свою экологическую нишу. Вместо детского клювика вырастает взрослый челюстной набор, рассчитанный на травоядную или плотоядную диету. Животное постепенно теряет пух и большую часть перьев, так как крупным существам проще поддерживать постоянную температуру тела (возможно, взрослые птицезавры вообще были мезотермами). У некоторых хищных видов детских взмах крыла трансформируется в удар передней лапой, и их крылышки, теряя перья, вырастают в орудия убийства с бритвенно-острыми когтями. У других животных, специалистов по перевариванию растительной пищи с крупными и тяжёлыми желудками, бывшие крылышки становятся передними опорными конечностями. У некоторых особо крупных двуногих хищников детские крылышки вообще не увеличиваются, с возрастом превращаясь в пернатый рудимент, пригодный только для внутривидовой коммуникации.
All Yesterdays (c)
arishai сказала мне, что идея насчёт летающих личинок динозавров слишком хороша, чтобы её нигде не использовать. Так что вот, какой-нибудь крупный вид наземных питцезавров сделал следующий шаг. Взрослая особь живёт долго и нуждается в большой территории для пропитания. Самки, при этом, регулярно откладывают яйца, вплоть до нескольких кладок за год: слоны, которые размножаются, как черепахи. Родительская забота полностью отсутствует. Детёныши вылупляются крылатыми и способными к полноценному полёту. Их задача - разлететься в разные стороны и постараться выжить. По мере того, как особь взрослеет и разъедается, она постепенно утрачивает способность подниматься в воздух, и, пройдя через промежуточную стадию бега с прыжками при помощи крыльев, принимает окончательную взрослую форму. Естественно, всё это приводило к очень высокой детской смертности, но зато такая модель расселения позволила этим существам успешно колонизировать все континенты, где существовала подходящая для них кормовая база. (Так на новой витке эволюции воскресла планктонная расселительная личинка ранних моллюсков.)
Естественно, быстро появились хищные личинки (или просто мелкие птицезавры), которые могли жрать пернатых личинок на лету. Аналогом будет микрораптор, мелкий пернатый динозавр, которого нашли с ещё более мелким энанциорнисом в желудке. Мелкие хищные летающие птицезавры вообще могли отказаться от возрастной перестройки организма, чтобы на всю жизнь остаться в одной нише. Их ещё более мелкие птенцы стали появляться на свет беспомощными полуэмбриончиками, полностью зависящими от добываемой родителями пищи, но это как раз оказалось успешной и перспективной адаптацией. Существование специализированных хищников, в свою очередь, подкосило равнодушных гигантов с личиночной стадией, все выжившие формы теперь демонстрировали ту или иную степень гнездования и заботы о потомстве.
Существа, первыми освоившие полноценный полёт (возможно, независимо от крылатых личинок), быстро породили крупных и опасных летающих хищников. Меня давно завораживал псевдодокументальный фильм "Последний дракон" 2004 года. Там есть совершенно роскошная сцена, схватка мезозойского дракона с тираннозавром (видео, пока его не удалили правообладатели). Мне хотелось придумать такое существо, только чуть более реалистичное, без огнемёта.
Fabio Alejandro (с)
[Забавно, что у того же художника его собственная, "более реалистичная" трактовка мезозойского дракона, смотрится, откровенно говоря, намного менее убедительно.]
Представьте себе что-то такое, но пернатое и с клювом. Понятно, что птичка, в итоге, была бы чуток поменьше, где-то между крупнейшими земными птицами (аргентавис, пелагорнис) и самыми крупными птерозаврами (кетцалькоатль, хацегоптерикс). Точных условий на планете Ламарка мы, конечно, не знаем (состав атмосферы, плотность, сила тяжести), но, допустим, они способствовали появлению крупных крылатых хищников; и тот Ужас-с-Небес, каким стали летучие лисицы, был всего-лишь слабым отблеском Древнего Ужаса.
Эволюцию Древнего Ужаса я представляю примерно так. Изначальный падальщик, специализировавшийся на мегафауне. Способность к полёту позволяла искать туши на большой территории, а внушительные размеры и угрожающий вид - отпугивать конкурентов. При этом, лезть в полноценную драку с крупным хищником он был не готов, так как за способность к полноценному полёту приходилось расплачиваться лёгкими костями и хрупкими крыльями. Преимуществом была особая вонючесть-ядовитость - гигантский стервятник был настоящим резервуаром вредных бактерий, которые ему самому не особенно вредили. Мелкую добычу он при этом спокойно убивал и пожирал. Крупную научился быстро и тяжело ранить внезапной атакой с воздуха, ядовитыми когтями, например; а потом ждал, пока жертва ослабеет. Следить он за ней мог на ногах, на безопасном расстоянии, чтобы сэкономить силы - вот какие у него лапы мощные. Отдельные разновидности Ужаса даже научились при помощи бактерий "варить" у себя в зобу что-то особенно едкое и токсичное, чтобы затем пускать из клюва прицельную струю в глаза предполагаемой жертвы, как фэнтезийные дилофозавры в "Юрском парке". Короче, фороракос, но с крыльями и ядовитый.
Но всё это были примитивные первые птицы, чей эволюционный успех был связан со статусом первопроходцев. Последующее массовое вымирание (или два) покончило с их господством, оставив на планете только сравнительно небольших пернатых существ, "птиц" в узком смысле слова, которые затем пережили собственную диверсификацию, и т.д., и т.п. Но они так и не расщепили атом и не вступили в контакт с инопланетным разумом.
Чтобы закончить тему с птицами, мне осталось только упомянуть ещё один мозговой выверт великого французского биолога. Утконосов и ехидн он записал в птицы.
Яйца несут, клюв есть, ушей нет, сосков нет - значит, птицы, всё просто. Потомки ныряющих птиц, которые утратили способность к полёту, превратив крылья в плавники. Упоминание аптенодитов (императорских пингвинов) тут особенно любопытно. Возможно, Ламарк знал, что у самок ехидны на животе образуется складка кожи, выводковая сумка, куда она и помещает своё яйцо, и это напомнило ему о том, как высиживают яйца императорские пингвины. Хотя тут, наверное, я уже за него додумываю.
Конечно, можно долго злорадствовать на тему того, как, по мнению Ламарка, вот это:
Могло превратиться вот в это:
Но мы говорим о другой планете, так что нам всего лишь нужна нелетающая водоплавающая птица, которая передвигалась бы по берегу, опираясь на свои крылья-плавники. Потом одна из разновидностей этой птицы должна будет освоить чисто сухопутный образ жизни, и от неё уже можно будет произвести новые виды тетраподов. Ясно одно - никаких пальцев на передних лапах у них не будет, после крыльев и плавников не из чего там будет делать пальцы. У этих существ на передних конечностях будут копытца, как у вымершего свиноногого банидкута. Получатся эдакие обратные полугиппогрифы. Грифон - понятно, помесь орла с львом. Гиппогриф - помесь грифона с конём - клюв, передние лапы орла, тело льва, но круп и задние ноги лошади. Демигриф, полугрифон, в фэнтезийном Вархаммере - грифон без крыльев. А y нас будет четвероногий зверь с птичьей мордой, копытами на передних лапах и птичьими когтями на задних, без наружных ушей и покрытый пухом. С наседным пятном, и, возможно, с выводковой сумкой у обоих полов, или вообще только у самцов.
Если мы уже заиграли для инопланетных аналогов млекопитающих (летучих лисиц) модель млекопитающих, с крупным самцом и кормящей самкой, и для сумчатых черепах - вариант "самка вынашивает яйца в сумке, самец кормит вылупившихся детёнышей перетёртой и срыгнутой пищей", то, может быть, для однопроходных имеет смысл развить аналогию с пингвинами? "Если птенец вылупился раньше, чем вернулась из моря самка, то отец кормит его «молоком» - особым соком, который производит желудок и пищевод пингвина, а точнее эзофагиальная железа. В этом соке содержится гликолипопротеиновое вещество, имеющее около 28 % жира, белков около 60 %. На этой пище птенец может продержаться несколько дней". И для крупных сухопутных форм - вариант казуаров, где высиживание птенцов и забота о них считается чисто мужской обязанностью.
Ну и просто для красоты, нужно применить к ним магию естественного отбора и сделать их относительно успешной ветвью живых существ, ближе к земным сумчатым, чем к земным однопроходнмым. Пусть у них будет своя Австралия, почему бы нет? Мир обратных полугиппогрифов.
( продолжение следует...)