Планета Ламарка, ч.3; медведь - это большой хищный ёж, а также другие крокодиломорфы
( ...)
Нам осталось поговорить про местных млекопитающих - млекопитающих по версии Ламарка.
Млекопитающие - это разновидность рептилий, потомки общего для всех рептилий предка, который смог отказаться от водной личиночной стадии, научился откладывать полноценные яйца и перешёл к чисто сухопутному существованию. Таким образом, рептилии Ламарка аналогичны земным амниотам. Всё, как хотел Дэвид Питерс! ("The term Amniota is commonly and scientifically used to encompass all reptiles, birds and mammals, but in the present tree, the inclusion set of taxa within the Amniota is redundant with the Reptilia. Hence the more recent term, Amniota, can now be dropped from usage.")
Итак, у нас есть клювоголовые ящерицы ("птицеголовые") и плоскохвостые зубастые ящерицы. От первых происходят черепахи (и птицы), от вторых крокодилы (и млекопитающие). Если использовать земные аналоги, то в мире Ламарка все рептилии (амниоты) делятся на две большие ветви.
Первая - это Pantestudines, "все черепахи" (все существа, более близкие к черепахам, чем к кому-то ещё); в этом смысле, она синонимична Avemetatarsalia ("птицелапые", они же Pan-Aves, "все птицы"; все архозавры, более близкие к птицам, чем к крокодилам); а как одна из двух главных ветвей амниотов, она соответствует земным завропсидам.
Вторая - это Pseudosuchia или Круротарзы (все архозавры, более близкие к крокодилам, чем к птицам); одновременно эта ветвь соответствует земным синапсидам, так как это предки и родичи млекопитающих. Сюда же относятся и собственно ящерицы, которые на Земле являются чешуйчатыми; но не змеи, так как у Ламарка змеи - потомки древних амфибий.
[И ещё раз. В мире Ламарка амниоты = рептилии = архозавры. Близкими земными аналогами являются, одновременно, деление амниотов на завропсидов и синапсидов; деление рептилий на предков черепах и предков архозавров; деление архозавров на родственников птиц-динозавров-птерозавров и родственников крокодилов.]
Применительно к земной эволюции мы можем говорить о "маммализации териодонтов" - "процессе постепенного накопления в ветвях синапсид, терапсид и териодонтов признаков, характерных для млекопитающих". Здесь мы будем говорить о "маммализации крокодиломорфов" - процессе, в ходе которого различные инопланетные аналоги крокодилов постепенно переходили к земноводному образу жизни и одновременно обзаводились гетеродонтностью, вибриссами, активным метаболизмом, шерстью и, в конечном счёте, живорождением. Живорождение у Ламарка является более базовым признаком, чем кормление молоком (поэтому утконосы у него птицы), так что где-то в истории его мира должно было существовать животное, которое уже рожало живых детёнышей, но ещё не кормило их выделениями своего тела. На Земле примерным аналогом будут сцинковые ящерицы:
"Существуют яйцекладущие, яйцеживородящие виды и виды с истинным живорождением. У живородящих видов кровеносные сосуды стенки желточного мешка эмбриона сближаются с сосудами стенок маточного отдела яйцевода самки и формируется так называемая желточная плацента... При этом питание и газообмен осуществляется в значительной степени за счет организма матери. Для некоторых видов сцинковых характерна забота о потомстве - охрана самкой кладки и вылупившихся детёнышей".
У нас даже есть пример переходного вида, который практикует и откладывание яиц, и живорождение, иногда даже во время одной беременности - желтобрюхий трехпалый сцинк ("И яйцо отложить, и сцинка родить: рептилия показала уникальный способ размножения").
И мне хотелось как-то обыграть то исключительное разнообразие крокодилов и их родичей, которое существовало в далёком прошлом Земли.
"Расцвет круротарзов приходится на поздний триас, когда в их состав входили рауйзухии с выпрямленными конечностями, крокодилоподобные фитозавры, травоядные покрытые бронёй этозавры, крупные плотоядные попозавры, мелкие подвижные крокодилоподобные сфенозухии и ряд других групп.В ходе триасового вымирания накануне юрского периода все крупные круротарзы вымерли... Выжили лишь сфенозухии и протозухии (предки крокодилов)... Хотя динозавры продолжали доминировать на суше, крокодилы процветали в реках, болотах и океанах, причём они были намного более разнообразными, чем в настоящее время. Некоторые крокодиломорфы (нотозухии), в свою очередь подобно их предкам были адаптированы к жизни на суше и разделяли наземные ниши с динозаврами".
"Нотозухии были наземными существами, как правило сравнительно небольшими, с различными типами питания, включая растительноядных (Chimaerasuchus), насекомоядных (Pakasuchus), всеядных (Simosuchus) и хищников (Baurusuchus). Многие нотозухии имели черты, резко отличавшие их от современных крокодилов: длинные выпрямленные конечности, приспособленные к постоянному поддержанию тела над землёй и активному бегу, короткий челюстной отдел черепа, гетеродонтную зубную систему, похожую на типичную для млекопитающих, подвижную нижнюю челюсть, обуславливающую способность к пережёвыванию пищи (Malawisuchus), подвижный панцирь, напоминающий панцирь современных броненосцев (Armadillosuchus), мясистое рыло наподобие свиного пятачка (Notosuchus)... Несколько особняком стоят представители семейств Baurusuchidae и Sebecidae - крупные хищники, по строению зубной системы напоминающие хищных динозавров".
Это ведь были вторые динозавры, во всех смыслах слова.
Конечно, напрашивается очевидная схема - крокодиломорфы-звероящеры переживают свой расцвет, осваивая земноводные ниши (по аналогии с мезозаврами) и вытесняя древних амфибий (это следует из того, что для Ламарка амфибии - это прежде всего млекопитающие), потом их сменяют птицезавры, оставляющие ранним млекопитающим исключительно роли мелких земноводных существ, затем птицезавры вымирают и наступает эра млекопитающих амфибий, которые заново выходят на сушу и порождают крупные сухопутные формы. Я говорил, что тут меня расстраивает излишний и необъяснимый параллелизм с Землёй.
Самое простое решение - просто поменять эпизоды местами. Массовые вымирания, сами по себе, и возможны, и неизбежны, раз в 100 миллионов лет планета может позволить себе превращение из Геи в Медею. Вулканы начнут извергаться, климат станет непредсказуемо скакать, химический состав воздуха и воды чуть изменится, космос подкинет какую-нибудь подлянку в духе близкого взрыва сверхновой или прилетевшего и не промахнувшегося астероида. Да мало ли поводов для пробуждения Невидимой Ноги? Сегодня всё хорошо, а завтра система "отрегулирует" сама себя в ноль вместе со всеми своими подсистемами. Но, допустим, расцвет птицезавров предшествовал эре звероящеров-крокодиломорфов, а млекопитающие амфибии всё это время эволюционировали в болотах и на побережьях в ожидании своей очереди. Итак, сначала птицезавры-динозавры, затем крокодилы-звероящеры, и только потом млекопитающие амфибии, сменившие своих более сухопутных родственников.
С другой стороны, мне хотелось произвести от крокодиломорфов настоящих "ретрозавров". У Даррена Нэша есть дорогая ему фантазия про Squamozoic, реальность, в которой на смену динозаврам пришли чешуйчатые, Squamata (ящерицы, проще говоря). Вот это будет примерно то же самое, особенно с учётом того, что Ламарк смешивал крокодилов с ящерицами. "Ретрозавры" - это прежние, безнадёжно устаревшие представления о динозаврах, и на базе инопланетных аналогов крокодилов вполне можно слепить что-то такое: большое, зелёно-пупырчатое, водолюбивое, с треугольными зубами и костяными гребнями. И даже заиграть мою идею насчёт эволюции полёта на основе планирующих ящериц:
Представьте себе ящерицу с сильно разросшимися рёбрами, вернее, целое семейство таких ящериц. У ящериц, живущих на деревьях, эти рёбра обтянуты кожей, и ящерицы используют их для планирования и затяжных прыжков, подобно земным летучим драконам (Draco)... Сначала ящерица во время планирования начинает хвататься передними лапами за своё "крыло". Они это и так уже делают, на Земле ("Dragon lizards fly by grabbing their fold-up wings with ‘hands’"). Это повышает качество и управляемость полёта, пассивный "парашют" превращается в "дельтаплан". Дальше нужно, чтобы ящерицы начали "подмахивать" себе во время полёта, и чтобы передняя кромка крыла срослась с передними лапами, образовав своего рода оперный плащ. У лап есть прикреплённые к костям мышцы, у крыла есть несущая поверхность с рёбрами жёсткости, осталось их соединить и развивать, как единую систему, с точки зрения биомеханики и аэродинамики. Понятно, что получившаяся "птица" будет больше похожа на блейковского дракона, чем на земных птиц, но мы, всё-таки, о другой планете говорим, пусть и с практически идентичной биосферой.
Зато результат будет похож на очень старую и очень неправильную реконструкцию птерозавра. Пусть это будет птерокрок, летающий крокодиломорф-ретрозавр. Согласитесь, есть что-то невероятно ироничное в схеме, где на смену пернатым птицезаврам приходят выросшие из крокодиломорфов чешуйчатые ретрозавры. (Старые реконструкции динозавров воскресают после вымирания новых реконструкций.) Или, по-крайней мере, стоит создать для ретрозавров их собственную Гондвану.
Можно, конечно, совместить. К моменту, когда происходит вымирание основной массы птицезавров, у нас образуется два континентальных массива, в самых общих чертах, один с тропическим, а другой с умеренным климатом. Эволюция, как всегда, ставит там свои эксперименты - подобно тому, как после вымирания земных динозавров природа успела поэкспериментировать и с крупными нелетающими птицами, и с теми же крокодилами. Там, где теплее, новое сложное биологическое сообщество возникает на базе более "примитивных" (на наш вкус) крокодиломорфов, яйцекладущих рептилий с костяными гребнями. Там, где климат умеренный, побеждает другая ветвь крокодиломорфов, более близкая к настоящим млекопитающим. Вымерающих птицезавров там сменяют мохнатые, теплокровные и клыкастые крокодиломорфы-звероящеры, аналоги земных горгонопсов, только более "продвинутые". Представьте себе саблезубую иностранцевию на базе крокодила, только, возможно, уже живородящую. Для подобных существ как раз можно использовать сомнительные цитаты из русской Википедии по поводу ископаемых крокодиломорфов-нотозухий: "Некоторые виды нотозухий могли иметь достаточно крупный мозг и сложное общественное поведение... Почти наверняка большинство или все нотозухии были активными теплокровными животными".
Но природа безжалостна, и очередное массовое вымирание завершило эру крокодиломорфов - настала эра млекопитающих.
Как я уже говорил, я решил, что в мире Ламарка млекопитающие просто заменили собой большую часть земноводных амфибий, став неоамфибиями. Лягушка в пруду - это мохнатая мышка с перепонками на лапах, которая рожает живых детёнышей и кормит их своим молочком. Базовые формы для всех местных млекопитающих - это мелкие земноводные существа, аналоги земных выдр, выхухолей, ондатр, нутрий, водных полёвок и водяных опоссумов, а так же вымершей кастрокауды. И, одновременно, это были аналоги жаб, лягушек и тритонов. Они жили на границе двух сред, добывали пищу в воде, ныряли, чтобы спастись от опасности, рыли норы по берегам рек и озёр. В этом смысле, даже живорождение (и позже, молочное вскармливание) можно считать адаптацией к водному образу жизни, по аналогии с живорождением у морских змей и некоторых других видов ископаемых рептилий. Крокодилы были успешны на суше, а их родичи млекопитающие - в водной среде. Но млекопитающие амфибии отличались от привычных нам земноводных ещё одной важной деталью - они легко приспосабливались к морским условиям, в то время как земные амфибии, как известно, в солёной воде жить не в состоянии. Мохнатые мышки-лягушки успешно расселялись по побережью и колонизировали острова, порождая более крупные морские формы, типа морских ленивцев или десмотилий. Тюлени, дюгони, далее везде. Собственно, под амфибиями Ламарк имел в виду именно тюленей, моржей и сирен. От этой ветви млекопитающих амфибий, морских ластоногих существ, произошли аналоги китообразных, а заодно и ихтиозавров с мозазаврами: животные, которые полностью порвали с сушей и воспроизвели форму тел своих далёких рыбомоллюсковых предков. Таким образом, у нас есть две истории успешного возвращения в водную среду: насекомые-паукоиды породили ракообразных, плоскохвостые ящерицы - китообразных. У Ламарка китообразные - это древняя группа млекопитающих, пережившая пару массовых вымираний. Вымирания неизбежно сказывались и на них, но на смену выбывшим крупным морским млекопитающим приходили их мелкие неприхотливые родственники, вновь порождавшие крупные формы. Остальным крокодиломорфам и птицезаврам потеснить морскую монополию млекопитающих так и не удалось.
Теперь самое интересное, выход млекопитающих обратно на сушу.
Простой вариант - очередное чудовищное массовое вымирание, выбито 98 процентов сухопутных видов, остались только мелкие летающие птицы, сумчатые черепахи и мохнатые лягушки. И природе пришлось лепить всё заново, на базе мохнатых лягушек и, частично, сумчатых черепах. Другой вариант - то, что на самом деле имел в виду Ламарк: тюлени выходят из воды и постепенно колонизируют сушу. С этим вариантом есть очевидные проблемы, начиная с того, что существо, приспособившееся плавать в море, будет плохо ходить по земле, а на суше его уже будут поджидать более эффективные конкуренты. Можно, опять же, попытаться слепить комбинированный вариант: млекопитающие изначально возникают, как небольшие морские животные. Существо, похожее на карторинха (1, 2, 3) уже было млекопитающим или непосредственным предком млекопитающих. Затем морские млекопитающие протолягушки постепенно колонизируют пресноводные водоёмы, поднимаясь вверх по берегам рек и вытесняя палеоамфибий. Существам, жившим на границе двух сред, в приливной зоне, на затопленных и заросших болотистых берегах, выгодно было сохранять лапы с перепонками или хотя бы цепкие крепкие плавники, пригодные для передвижения по суше. Дальше происходит массовое вымирание крупных наземных животных, и т.д.
Альтернативой будет оттаявшая Антарктида. [Признаю, я подсмотрел этот вариант в одной странной книжке, но не в этом дело.] Зайдём издалека. Планете Ламарка, очевидно, потребуется много континентов, потому что я их раздаю довольно щедро. Летучим лисицам и сумчатым черепахам нужен собственный маленький континент, гиппогрифам-однопроходным нужна своя Австралия, ретрозаврам подавай "Затерянный мир". С другой стороны, нигде не написано, что на землеподобной планете количество и конфигурация материков обязаны строго совпадать с земным распределением. У Стругацких в "Трудно быть богом" упоминается "девять материков планеты", из чего фанаты делали обоснованный вывод, что материки там относительно небольшие и сравнительно изолированные, а проливы встречаются чаще перешейков. (Девять материков, это как если бы вместо Евразии с Африкой у нас было бы ещё пять Австралий или Южных Америк.) Почему бы не заявить такой вариант? Большую часть геологического времени существования жизни суша на планете Ламарка была представлена несколькими (>5) отдельными материками, которые вальсировали и периодически сближались в разных сочетаниях, но "суперконтиненты" даже размером с Евразию были скорее исключением, чем правилом. Потому что когда читаешь про интересных ископаемых животных, постоянно натыкаешься на фразы типа "Мадагаскар всегда был отдельным миром", "Южная Америка до появления Панамского перешейка была отдельным миром"... вот планета Ламарка всё время порождала и порождает отдельные миры - сплошные Южные Америки, Австралии, Мадагаскары и прочие Новые Зеландии.
Представим теперь, что на планете в прошлом существовал покрытый льдом южный материк, который затем стал постепенно смещаться ближе к экватору, на фоне общего смягчения глобального климата. (Палеоклимат другой планеты, опять же, не обязан соответствовать земному. У нас ледяная Антарктида постепенно образовалась - у них могла исчезнуть.) Возможно, что под ледяной шапкой скрывался даже не один материк, а два небольших. Но сначала это будет просто берег, на котором кучкуются морские млекопитающие и птицы. Уходящие льды оставили после себя гладкие голые камни. Но там заведутся бактерии и простейшие, потом птицы занесут туда семена растений и яйца насекомых, и жизнь всерьёз пойдёт на штурм новых территорий. На паутинках и травяных самолётиках прилетят паукоиды, из моря выползут их потомки-ракообразные. Реки проложат новые русла, и к пресной воде постепенно приспособятся заплывшие из моря рыбы и другие моллюски. В этой ситуации шанс будет как раз у морских животных, потому что они окажутся там первыми, и конкурентов у них поначалу не будет.
[Переход "вторичноводных" существ к "вторичной сухопутности", в принципе, возможен. Есть гипотеза, что предки хоботных были намного более тесно привязаны к воде, хотя бы как современные бегемоты. Ископаемого никрозавра (1, 2) подозревают в том, что он был полностью адаптирован к жизни на суше, хотя происходил от земноводных крокодилоподобных предков. Практически все ископаемые однопроходные похожи на утконосов, и ехидны произошли от утконосоподобного земноводного предка, но это не помешало им оторваться от своих водных корней.]
Итак, мы говорим о колонизации совершенно новой, девственной территории. Одну ветвь для заселения и диверсификации дадут морские нелетающие птицы, аналоги пингвинов, которые в отсутствии сухопутных хищников утратили способность к полёту, но взамен стали хорошими пловцами и ныряльщиками. Они породят четвероногих птиц, гиппогрифов (однопроходных Ламарка). Гиппогрифы смогут закрепиться на одном из малых континентов и развиваться там в сравнительной изоляции.
У млекопитающих необходимо заявить сразу две отдельные линии, копытных и коготных, которые произошли от морских земноводных предков и адаптировались к жизни на суше самостоятельно, независимо друг от друга. Причём, копытные были первыми.
Деление на копытных и коготных фундаментально для биологии млекопитающих по версии Ламарка. У нас на Земле все живородящие млекопитающие (Theria, звери) делятся на плацентарных и сумчатых. Копытные и коготные у Ламарка - это категории такого же порядка, это две совершенно разные ветви млекопитающих, которые, повторяю, вышли из моря независимо друг от друга. Их последний общий чисто сухопутный предок был ящерицей (от которой произошли земноводные млекопитающие).
Про сумчатых Ламарк знал, опоссумы, вомбаты, бандикуты у него упоминаются, но как разновидность коготных, не более того, на уровне тех же грызунов. Причём кенгуру для Ламарка - это именно грызун, а не родственник вомбатов:
И это не опечатка, в англоязычном издании то же самое. По-своему, даже логично - есть крысы, есть маленькие прыгающие крысы, тушканчики; а есть огромные прыгающие крысы - кенгуру.
Из фундаментальности деления на когтистых и копытных следует сделать обоснованный вывод, что копытные, первыми вышедшие из воды, были, при этом, наиболее приспособлены к водному образу жизни. У них ещё сохранялись полностью функциональные задние конечности, но пальцы уже успели срастись в ласты. Предковой формой, таким образом, было что-то вроде мелкого морского котика, аналога земных ушастых тюленей. Копыта у этих существ сформировались из мозолистых подушечек на ластах, облегчавших передвижение по суше. А вот общий предок когтистых сохранил отдельные пальцы и когти на всех конечностях, то есть это было что-то вроде калана.
Затем, когда эти существа уже закрепились на суше, мы можем сбросить на них образование сухопутных мостов-перешейков, обмены фауной с другими континентами и бутылочное горлышко вымирания с последующей новой диверсификацией.
Ещё надо сказать, что хотя копытные прежде всего ассоциируются с травоядными, а коготные - с хищниками (и это даже логично, если предки копытных вышли на сушу первыми - на кого им было охотиться?), сравнение с сумчатыми и плацентарными подсказывает, что и та, и другая ветвь даст своих хищников и травоядных, аналоги которым, опять же, легко подыскать в земной палеонтологической летописи. Хищные копытные - энтелодонты и мезонихии, включая всеми любимого эндрюсарха. Коготные травоядные, помимо ныне существующих панд и очковых медведей - ископаемые гигантские ленивцы, дипродонты и халикотерии.
В конечном счёте, сама игра, которую я тут веду, сводится к рассуждению о конвергентной эволюции. Шерсть независимо развилась в иголки у дикобразов (которые грызуны), ежей и ехидн. Яйцекладущие ехидны вообще похожи на ёжиков, хотя их общий предок жил 200 миллионов лет назад. Хрестоматийным является пример с кротами - на Земле есть кроты, слепыши, златокроты и сумчатые кроты, и это совершенно разные существа. Но когда природе нужен крот, ей всё равно, из кого она будет его лепить. Если мы заявляем планету с биосферой, невероятно похожей на земную и состоящей из существ, невероятно похожих на млекопитающих, значит, там наверняка будут свои ежи с кротами. В этом плане невероятно радует следующая схема из Ламарка, ведь он явно группировал животных в соответствии с эволюционным принципом, как он его понимал:
На планете Ламарка крот - это такой маленький подземный медведь. А медведь - это большой хищный ёж!
Всё вышесказанное, наконец-то, позволяет нам разместить наших героев, сумчатых черепах и летучих лисиц, на местном древе жизни. Лисицы и черепахи представляют две разные ветви местных аналогов рептилий, чей общий предок был хордовым моллюском, научившимся жить на суше и откладывать яйца в песок, а не в воду. Одна ветвь потомков этой рептилии отрастила клювы и стала развиваться в сторону черепах и птиц. Черепахи научились вынашивать яйца в собственном панцире, преобразовали нижнюю часть пластрона в бронесумку, обрели активный метаболизм, научились вставать на задние лапы, покорили деревья (сильно позже своих дальних родичей, птиц) и обрели полноценный разум. Плоскохвостые ящерицы были второй ветвью потомков изначальной рептилии, они сохранили зубастые челюсти и породили крокодилов и млекопитающих амфибий. Летучие лисицы - это разумные рукокрылые, потомки сухопутных коготных млекопитающих, произошедших от морских земноводных предков, произошедших, в свою очередь, от живородящих крокодиломорфов. Которые произошли от яйцекладущей сухопутной плоскохвостой ящерицы.
Конец?
Нам осталось поговорить про местных млекопитающих - млекопитающих по версии Ламарка.
Млекопитающие - это разновидность рептилий, потомки общего для всех рептилий предка, который смог отказаться от водной личиночной стадии, научился откладывать полноценные яйца и перешёл к чисто сухопутному существованию. Таким образом, рептилии Ламарка аналогичны земным амниотам. Всё, как хотел Дэвид Питерс! ("The term Amniota is commonly and scientifically used to encompass all reptiles, birds and mammals, but in the present tree, the inclusion set of taxa within the Amniota is redundant with the Reptilia. Hence the more recent term, Amniota, can now be dropped from usage.")
Итак, у нас есть клювоголовые ящерицы ("птицеголовые") и плоскохвостые зубастые ящерицы. От первых происходят черепахи (и птицы), от вторых крокодилы (и млекопитающие). Если использовать земные аналоги, то в мире Ламарка все рептилии (амниоты) делятся на две большие ветви.
Первая - это Pantestudines, "все черепахи" (все существа, более близкие к черепахам, чем к кому-то ещё); в этом смысле, она синонимична Avemetatarsalia ("птицелапые", они же Pan-Aves, "все птицы"; все архозавры, более близкие к птицам, чем к крокодилам); а как одна из двух главных ветвей амниотов, она соответствует земным завропсидам.
Вторая - это Pseudosuchia или Круротарзы (все архозавры, более близкие к крокодилам, чем к птицам); одновременно эта ветвь соответствует земным синапсидам, так как это предки и родичи млекопитающих. Сюда же относятся и собственно ящерицы, которые на Земле являются чешуйчатыми; но не змеи, так как у Ламарка змеи - потомки древних амфибий.
[И ещё раз. В мире Ламарка амниоты = рептилии = архозавры. Близкими земными аналогами являются, одновременно, деление амниотов на завропсидов и синапсидов; деление рептилий на предков черепах и предков архозавров; деление архозавров на родственников птиц-динозавров-птерозавров и родственников крокодилов.]
Применительно к земной эволюции мы можем говорить о "маммализации териодонтов" - "процессе постепенного накопления в ветвях синапсид, терапсид и териодонтов признаков, характерных для млекопитающих". Здесь мы будем говорить о "маммализации крокодиломорфов" - процессе, в ходе которого различные инопланетные аналоги крокодилов постепенно переходили к земноводному образу жизни и одновременно обзаводились гетеродонтностью, вибриссами, активным метаболизмом, шерстью и, в конечном счёте, живорождением. Живорождение у Ламарка является более базовым признаком, чем кормление молоком (поэтому утконосы у него птицы), так что где-то в истории его мира должно было существовать животное, которое уже рожало живых детёнышей, но ещё не кормило их выделениями своего тела. На Земле примерным аналогом будут сцинковые ящерицы:
"Существуют яйцекладущие, яйцеживородящие виды и виды с истинным живорождением. У живородящих видов кровеносные сосуды стенки желточного мешка эмбриона сближаются с сосудами стенок маточного отдела яйцевода самки и формируется так называемая желточная плацента... При этом питание и газообмен осуществляется в значительной степени за счет организма матери. Для некоторых видов сцинковых характерна забота о потомстве - охрана самкой кладки и вылупившихся детёнышей".
У нас даже есть пример переходного вида, который практикует и откладывание яиц, и живорождение, иногда даже во время одной беременности - желтобрюхий трехпалый сцинк ("И яйцо отложить, и сцинка родить: рептилия показала уникальный способ размножения").
И мне хотелось как-то обыграть то исключительное разнообразие крокодилов и их родичей, которое существовало в далёком прошлом Земли.
"Расцвет круротарзов приходится на поздний триас, когда в их состав входили рауйзухии с выпрямленными конечностями, крокодилоподобные фитозавры, травоядные покрытые бронёй этозавры, крупные плотоядные попозавры, мелкие подвижные крокодилоподобные сфенозухии и ряд других групп.В ходе триасового вымирания накануне юрского периода все крупные круротарзы вымерли... Выжили лишь сфенозухии и протозухии (предки крокодилов)... Хотя динозавры продолжали доминировать на суше, крокодилы процветали в реках, болотах и океанах, причём они были намного более разнообразными, чем в настоящее время. Некоторые крокодиломорфы (нотозухии), в свою очередь подобно их предкам были адаптированы к жизни на суше и разделяли наземные ниши с динозаврами".
"Нотозухии были наземными существами, как правило сравнительно небольшими, с различными типами питания, включая растительноядных (Chimaerasuchus), насекомоядных (Pakasuchus), всеядных (Simosuchus) и хищников (Baurusuchus). Многие нотозухии имели черты, резко отличавшие их от современных крокодилов: длинные выпрямленные конечности, приспособленные к постоянному поддержанию тела над землёй и активному бегу, короткий челюстной отдел черепа, гетеродонтную зубную систему, похожую на типичную для млекопитающих, подвижную нижнюю челюсть, обуславливающую способность к пережёвыванию пищи (Malawisuchus), подвижный панцирь, напоминающий панцирь современных броненосцев (Armadillosuchus), мясистое рыло наподобие свиного пятачка (Notosuchus)... Несколько особняком стоят представители семейств Baurusuchidae и Sebecidae - крупные хищники, по строению зубной системы напоминающие хищных динозавров".
Это ведь были вторые динозавры, во всех смыслах слова.
Конечно, напрашивается очевидная схема - крокодиломорфы-звероящеры переживают свой расцвет, осваивая земноводные ниши (по аналогии с мезозаврами) и вытесняя древних амфибий (это следует из того, что для Ламарка амфибии - это прежде всего млекопитающие), потом их сменяют птицезавры, оставляющие ранним млекопитающим исключительно роли мелких земноводных существ, затем птицезавры вымирают и наступает эра млекопитающих амфибий, которые заново выходят на сушу и порождают крупные сухопутные формы. Я говорил, что тут меня расстраивает излишний и необъяснимый параллелизм с Землёй.
Самое простое решение - просто поменять эпизоды местами. Массовые вымирания, сами по себе, и возможны, и неизбежны, раз в 100 миллионов лет планета может позволить себе превращение из Геи в Медею. Вулканы начнут извергаться, климат станет непредсказуемо скакать, химический состав воздуха и воды чуть изменится, космос подкинет какую-нибудь подлянку в духе близкого взрыва сверхновой или прилетевшего и не промахнувшегося астероида. Да мало ли поводов для пробуждения Невидимой Ноги? Сегодня всё хорошо, а завтра система "отрегулирует" сама себя в ноль вместе со всеми своими подсистемами. Но, допустим, расцвет птицезавров предшествовал эре звероящеров-крокодиломорфов, а млекопитающие амфибии всё это время эволюционировали в болотах и на побережьях в ожидании своей очереди. Итак, сначала птицезавры-динозавры, затем крокодилы-звероящеры, и только потом млекопитающие амфибии, сменившие своих более сухопутных родственников.
С другой стороны, мне хотелось произвести от крокодиломорфов настоящих "ретрозавров". У Даррена Нэша есть дорогая ему фантазия про Squamozoic, реальность, в которой на смену динозаврам пришли чешуйчатые, Squamata (ящерицы, проще говоря). Вот это будет примерно то же самое, особенно с учётом того, что Ламарк смешивал крокодилов с ящерицами. "Ретрозавры" - это прежние, безнадёжно устаревшие представления о динозаврах, и на базе инопланетных аналогов крокодилов вполне можно слепить что-то такое: большое, зелёно-пупырчатое, водолюбивое, с треугольными зубами и костяными гребнями. И даже заиграть мою идею насчёт эволюции полёта на основе планирующих ящериц:
Представьте себе ящерицу с сильно разросшимися рёбрами, вернее, целое семейство таких ящериц. У ящериц, живущих на деревьях, эти рёбра обтянуты кожей, и ящерицы используют их для планирования и затяжных прыжков, подобно земным летучим драконам (Draco)... Сначала ящерица во время планирования начинает хвататься передними лапами за своё "крыло". Они это и так уже делают, на Земле ("Dragon lizards fly by grabbing their fold-up wings with ‘hands’"). Это повышает качество и управляемость полёта, пассивный "парашют" превращается в "дельтаплан". Дальше нужно, чтобы ящерицы начали "подмахивать" себе во время полёта, и чтобы передняя кромка крыла срослась с передними лапами, образовав своего рода оперный плащ. У лап есть прикреплённые к костям мышцы, у крыла есть несущая поверхность с рёбрами жёсткости, осталось их соединить и развивать, как единую систему, с точки зрения биомеханики и аэродинамики. Понятно, что получившаяся "птица" будет больше похожа на блейковского дракона, чем на земных птиц, но мы, всё-таки, о другой планете говорим, пусть и с практически идентичной биосферой.
Зато результат будет похож на очень старую и очень неправильную реконструкцию птерозавра. Пусть это будет птерокрок, летающий крокодиломорф-ретрозавр. Согласитесь, есть что-то невероятно ироничное в схеме, где на смену пернатым птицезаврам приходят выросшие из крокодиломорфов чешуйчатые ретрозавры. (Старые реконструкции динозавров воскресают после вымирания новых реконструкций.) Или, по-крайней мере, стоит создать для ретрозавров их собственную Гондвану.
Можно, конечно, совместить. К моменту, когда происходит вымирание основной массы птицезавров, у нас образуется два континентальных массива, в самых общих чертах, один с тропическим, а другой с умеренным климатом. Эволюция, как всегда, ставит там свои эксперименты - подобно тому, как после вымирания земных динозавров природа успела поэкспериментировать и с крупными нелетающими птицами, и с теми же крокодилами. Там, где теплее, новое сложное биологическое сообщество возникает на базе более "примитивных" (на наш вкус) крокодиломорфов, яйцекладущих рептилий с костяными гребнями. Там, где климат умеренный, побеждает другая ветвь крокодиломорфов, более близкая к настоящим млекопитающим. Вымерающих птицезавров там сменяют мохнатые, теплокровные и клыкастые крокодиломорфы-звероящеры, аналоги земных горгонопсов, только более "продвинутые". Представьте себе саблезубую иностранцевию на базе крокодила, только, возможно, уже живородящую. Для подобных существ как раз можно использовать сомнительные цитаты из русской Википедии по поводу ископаемых крокодиломорфов-нотозухий: "Некоторые виды нотозухий могли иметь достаточно крупный мозг и сложное общественное поведение... Почти наверняка большинство или все нотозухии были активными теплокровными животными".
Но природа безжалостна, и очередное массовое вымирание завершило эру крокодиломорфов - настала эра млекопитающих.
Как я уже говорил, я решил, что в мире Ламарка млекопитающие просто заменили собой большую часть земноводных амфибий, став неоамфибиями. Лягушка в пруду - это мохнатая мышка с перепонками на лапах, которая рожает живых детёнышей и кормит их своим молочком. Базовые формы для всех местных млекопитающих - это мелкие земноводные существа, аналоги земных выдр, выхухолей, ондатр, нутрий, водных полёвок и водяных опоссумов, а так же вымершей кастрокауды. И, одновременно, это были аналоги жаб, лягушек и тритонов. Они жили на границе двух сред, добывали пищу в воде, ныряли, чтобы спастись от опасности, рыли норы по берегам рек и озёр. В этом смысле, даже живорождение (и позже, молочное вскармливание) можно считать адаптацией к водному образу жизни, по аналогии с живорождением у морских змей и некоторых других видов ископаемых рептилий. Крокодилы были успешны на суше, а их родичи млекопитающие - в водной среде. Но млекопитающие амфибии отличались от привычных нам земноводных ещё одной важной деталью - они легко приспосабливались к морским условиям, в то время как земные амфибии, как известно, в солёной воде жить не в состоянии. Мохнатые мышки-лягушки успешно расселялись по побережью и колонизировали острова, порождая более крупные морские формы, типа морских ленивцев или десмотилий. Тюлени, дюгони, далее везде. Собственно, под амфибиями Ламарк имел в виду именно тюленей, моржей и сирен. От этой ветви млекопитающих амфибий, морских ластоногих существ, произошли аналоги китообразных, а заодно и ихтиозавров с мозазаврами: животные, которые полностью порвали с сушей и воспроизвели форму тел своих далёких рыбомоллюсковых предков. Таким образом, у нас есть две истории успешного возвращения в водную среду: насекомые-паукоиды породили ракообразных, плоскохвостые ящерицы - китообразных. У Ламарка китообразные - это древняя группа млекопитающих, пережившая пару массовых вымираний. Вымирания неизбежно сказывались и на них, но на смену выбывшим крупным морским млекопитающим приходили их мелкие неприхотливые родственники, вновь порождавшие крупные формы. Остальным крокодиломорфам и птицезаврам потеснить морскую монополию млекопитающих так и не удалось.
Теперь самое интересное, выход млекопитающих обратно на сушу.
Простой вариант - очередное чудовищное массовое вымирание, выбито 98 процентов сухопутных видов, остались только мелкие летающие птицы, сумчатые черепахи и мохнатые лягушки. И природе пришлось лепить всё заново, на базе мохнатых лягушек и, частично, сумчатых черепах. Другой вариант - то, что на самом деле имел в виду Ламарк: тюлени выходят из воды и постепенно колонизируют сушу. С этим вариантом есть очевидные проблемы, начиная с того, что существо, приспособившееся плавать в море, будет плохо ходить по земле, а на суше его уже будут поджидать более эффективные конкуренты. Можно, опять же, попытаться слепить комбинированный вариант: млекопитающие изначально возникают, как небольшие морские животные. Существо, похожее на карторинха (1, 2, 3) уже было млекопитающим или непосредственным предком млекопитающих. Затем морские млекопитающие протолягушки постепенно колонизируют пресноводные водоёмы, поднимаясь вверх по берегам рек и вытесняя палеоамфибий. Существам, жившим на границе двух сред, в приливной зоне, на затопленных и заросших болотистых берегах, выгодно было сохранять лапы с перепонками или хотя бы цепкие крепкие плавники, пригодные для передвижения по суше. Дальше происходит массовое вымирание крупных наземных животных, и т.д.
Альтернативой будет оттаявшая Антарктида. [Признаю, я подсмотрел этот вариант в одной странной книжке, но не в этом дело.] Зайдём издалека. Планете Ламарка, очевидно, потребуется много континентов, потому что я их раздаю довольно щедро. Летучим лисицам и сумчатым черепахам нужен собственный маленький континент, гиппогрифам-однопроходным нужна своя Австралия, ретрозаврам подавай "Затерянный мир". С другой стороны, нигде не написано, что на землеподобной планете количество и конфигурация материков обязаны строго совпадать с земным распределением. У Стругацких в "Трудно быть богом" упоминается "девять материков планеты", из чего фанаты делали обоснованный вывод, что материки там относительно небольшие и сравнительно изолированные, а проливы встречаются чаще перешейков. (Девять материков, это как если бы вместо Евразии с Африкой у нас было бы ещё пять Австралий или Южных Америк.) Почему бы не заявить такой вариант? Большую часть геологического времени существования жизни суша на планете Ламарка была представлена несколькими (>5) отдельными материками, которые вальсировали и периодически сближались в разных сочетаниях, но "суперконтиненты" даже размером с Евразию были скорее исключением, чем правилом. Потому что когда читаешь про интересных ископаемых животных, постоянно натыкаешься на фразы типа "Мадагаскар всегда был отдельным миром", "Южная Америка до появления Панамского перешейка была отдельным миром"... вот планета Ламарка всё время порождала и порождает отдельные миры - сплошные Южные Америки, Австралии, Мадагаскары и прочие Новые Зеландии.
Представим теперь, что на планете в прошлом существовал покрытый льдом южный материк, который затем стал постепенно смещаться ближе к экватору, на фоне общего смягчения глобального климата. (Палеоклимат другой планеты, опять же, не обязан соответствовать земному. У нас ледяная Антарктида постепенно образовалась - у них могла исчезнуть.) Возможно, что под ледяной шапкой скрывался даже не один материк, а два небольших. Но сначала это будет просто берег, на котором кучкуются морские млекопитающие и птицы. Уходящие льды оставили после себя гладкие голые камни. Но там заведутся бактерии и простейшие, потом птицы занесут туда семена растений и яйца насекомых, и жизнь всерьёз пойдёт на штурм новых территорий. На паутинках и травяных самолётиках прилетят паукоиды, из моря выползут их потомки-ракообразные. Реки проложат новые русла, и к пресной воде постепенно приспособятся заплывшие из моря рыбы и другие моллюски. В этой ситуации шанс будет как раз у морских животных, потому что они окажутся там первыми, и конкурентов у них поначалу не будет.
[Переход "вторичноводных" существ к "вторичной сухопутности", в принципе, возможен. Есть гипотеза, что предки хоботных были намного более тесно привязаны к воде, хотя бы как современные бегемоты. Ископаемого никрозавра (1, 2) подозревают в том, что он был полностью адаптирован к жизни на суше, хотя происходил от земноводных крокодилоподобных предков. Практически все ископаемые однопроходные похожи на утконосов, и ехидны произошли от утконосоподобного земноводного предка, но это не помешало им оторваться от своих водных корней.]
Итак, мы говорим о колонизации совершенно новой, девственной территории. Одну ветвь для заселения и диверсификации дадут морские нелетающие птицы, аналоги пингвинов, которые в отсутствии сухопутных хищников утратили способность к полёту, но взамен стали хорошими пловцами и ныряльщиками. Они породят четвероногих птиц, гиппогрифов (однопроходных Ламарка). Гиппогрифы смогут закрепиться на одном из малых континентов и развиваться там в сравнительной изоляции.
У млекопитающих необходимо заявить сразу две отдельные линии, копытных и коготных, которые произошли от морских земноводных предков и адаптировались к жизни на суше самостоятельно, независимо друг от друга. Причём, копытные были первыми.
Деление на копытных и коготных фундаментально для биологии млекопитающих по версии Ламарка. У нас на Земле все живородящие млекопитающие (Theria, звери) делятся на плацентарных и сумчатых. Копытные и коготные у Ламарка - это категории такого же порядка, это две совершенно разные ветви млекопитающих, которые, повторяю, вышли из моря независимо друг от друга. Их последний общий чисто сухопутный предок был ящерицей (от которой произошли земноводные млекопитающие).
Про сумчатых Ламарк знал, опоссумы, вомбаты, бандикуты у него упоминаются, но как разновидность коготных, не более того, на уровне тех же грызунов. Причём кенгуру для Ламарка - это именно грызун, а не родственник вомбатов:
И это не опечатка, в англоязычном издании то же самое. По-своему, даже логично - есть крысы, есть маленькие прыгающие крысы, тушканчики; а есть огромные прыгающие крысы - кенгуру.
Из фундаментальности деления на когтистых и копытных следует сделать обоснованный вывод, что копытные, первыми вышедшие из воды, были, при этом, наиболее приспособлены к водному образу жизни. У них ещё сохранялись полностью функциональные задние конечности, но пальцы уже успели срастись в ласты. Предковой формой, таким образом, было что-то вроде мелкого морского котика, аналога земных ушастых тюленей. Копыта у этих существ сформировались из мозолистых подушечек на ластах, облегчавших передвижение по суше. А вот общий предок когтистых сохранил отдельные пальцы и когти на всех конечностях, то есть это было что-то вроде калана.
Затем, когда эти существа уже закрепились на суше, мы можем сбросить на них образование сухопутных мостов-перешейков, обмены фауной с другими континентами и бутылочное горлышко вымирания с последующей новой диверсификацией.
Ещё надо сказать, что хотя копытные прежде всего ассоциируются с травоядными, а коготные - с хищниками (и это даже логично, если предки копытных вышли на сушу первыми - на кого им было охотиться?), сравнение с сумчатыми и плацентарными подсказывает, что и та, и другая ветвь даст своих хищников и травоядных, аналоги которым, опять же, легко подыскать в земной палеонтологической летописи. Хищные копытные - энтелодонты и мезонихии, включая всеми любимого эндрюсарха. Коготные травоядные, помимо ныне существующих панд и очковых медведей - ископаемые гигантские ленивцы, дипродонты и халикотерии.
В конечном счёте, сама игра, которую я тут веду, сводится к рассуждению о конвергентной эволюции. Шерсть независимо развилась в иголки у дикобразов (которые грызуны), ежей и ехидн. Яйцекладущие ехидны вообще похожи на ёжиков, хотя их общий предок жил 200 миллионов лет назад. Хрестоматийным является пример с кротами - на Земле есть кроты, слепыши, златокроты и сумчатые кроты, и это совершенно разные существа. Но когда природе нужен крот, ей всё равно, из кого она будет его лепить. Если мы заявляем планету с биосферой, невероятно похожей на земную и состоящей из существ, невероятно похожих на млекопитающих, значит, там наверняка будут свои ежи с кротами. В этом плане невероятно радует следующая схема из Ламарка, ведь он явно группировал животных в соответствии с эволюционным принципом, как он его понимал:
На планете Ламарка крот - это такой маленький подземный медведь. А медведь - это большой хищный ёж!
Всё вышесказанное, наконец-то, позволяет нам разместить наших героев, сумчатых черепах и летучих лисиц, на местном древе жизни. Лисицы и черепахи представляют две разные ветви местных аналогов рептилий, чей общий предок был хордовым моллюском, научившимся жить на суше и откладывать яйца в песок, а не в воду. Одна ветвь потомков этой рептилии отрастила клювы и стала развиваться в сторону черепах и птиц. Черепахи научились вынашивать яйца в собственном панцире, преобразовали нижнюю часть пластрона в бронесумку, обрели активный метаболизм, научились вставать на задние лапы, покорили деревья (сильно позже своих дальних родичей, птиц) и обрели полноценный разум. Плоскохвостые ящерицы были второй ветвью потомков изначальной рептилии, они сохранили зубастые челюсти и породили крокодилов и млекопитающих амфибий. Летучие лисицы - это разумные рукокрылые, потомки сухопутных коготных млекопитающих, произошедших от морских земноводных предков, произошедших, в свою очередь, от живородящих крокодиломорфов. Которые произошли от яйцекладущей сухопутной плоскохвостой ящерицы.
Конец?