Происхождение птиц
Продолжаю разговор о концепциях С.В. Савельева (д.б.н., руководитель отдела эмбриологии НИИ морфологии человека РАМН).
С точки зрения «красоты», первое место, конечно, нужно отдать теории происхождения птиц. Это действительно новое слово в эволюции позвоночных (во всяком случае, она не встречается в доступных мне книгах, а также в работах c обзорами по теме, датированных 2001 годом, 2006 г. и 2008 г.). Подозреваю, что палеонтологи на Савельева смотрят примерно так же, как историки на Галковского. Савельев - признанный специалист в том, что касается нейрофизиологии и эволюции мозга, но тема происхождения птиц - это «вотчина» профессиональных палеонтологов. И вот приходит к ним человек из другой дисциплины и дает логичный и красивый ответ на ВСЕ загадки.
Заметим, что теория Савельева опубликована исключительно в его полу-популярной книге «Происхождение мозга». Ссылок на эту теорию в специальной литературе я не видел. Нет о ней упоминаний на весьма представительном сайте http://macroevolution.narod.ru. Интересующиеся могут по ссылке изучить все статьи сайта, где хоть как-то затрагивается тема происхождения птиц. Плохо, если через 5-10 лет теория Савельева будет «открыта заново» маститым англоязычным палеонтологом, и под его же именем войдет во все учебники.
Но об этом достаточно, перейдем к самому предмету.
Существует две главных проблемы происхождения птиц (вторую, наиболее важную из них, решил Савельев).
1. На данный момент считается, что в раннем Мезозое сразу несколько линий рептилий независимо обзавелись перьями, а некоторые из них - еще и пытались освоить машущий полет. И только одна линия дала начало настоящим птицам. Пока не выяснено, какая. И здесь могло бы помочь адекватное решение второй проблемы.
2. Пока не выяснен механизм освоения птицами машущего полета. Дело в том, что существа, освоившие сначала планирующий полет (прыгая с дерева на дерево), как правило, не имеют эволюционных ресурсов, чтобы перейти затем к машущему полету. Это разнонаправленные специализации. Ни у одного из современных планирующих существ нет крылоподобных структур, пригодных для дальнейшего развития. Скажем, белка-летяга со своей летательной перепонкой никогда не разовьется в подобие летучей мыши. Этот способ освоения полета представляет собой тупик. Другой важный момент: строение задних конечностей птиц говорит о том, что их предки специализировались в быстром беге по ровной местности, а не в лазании по деревьям. Еще одно возражение: перепрыгивание с одной качающейся ветки на другую в двуногой птичьей манере - это на самом деле очень сложная (для мозга) операция, которая была освоена птицами уже на продвинутой стадии развития.
Недоразвитое крыло протоптицы изначально должно было использоваться для активного махания, хотя поднять животное в воздух оно было еще не в состоянии. Решить эту проблему - значит найти функцию, для которой предку птиц могло быть полезным такое недоразвитое крыло. И показать, как использование этого недо-крыла постепенно преобразовало физиологию птиц и сделало ее пригодной для полета.
Основные гипотезы, придуманные до Савельева. Ни одна из них не считается удовлетворительной и не разделяется всеми специалистами:
1) Протоптицы сначала использовали оперенные передние конечности для балансирования и маневрирования во время быстрого бега, охотясь за насекомыми. А когда прото-крылья подросли, птицы стали подпрыгивать за высоколетящей добычей. Прыгали все выше, и выше, и выше… Эта гипотеза признана наиболее адекватной в авторитетном трехтомнике Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных» (англоязычное издание в 1988 г., русское - в 1993).
2) Протоптицы хлопали оперенными передними лапами, чтобы сбивать насекомых во время бега. Чем шире крылья и сильнее удар - тем больше насекомых можно сбить. А когда прото-крылья подросли, эти аплодирующие птицы стали еще и подпрыгивать за высоколетящей добычей. Прыгали все выше, и выше, и выше…
3) Прото-крылья у протоптиц вначале выполняли роль веера, чтобы охладить тело запыхавшегося животного в жаркой саванне. А когда прото-крылья подросли, птицы стали еще и подпрыгивать за высоколетящей добычей. Прыгали все выше, и выше, и выше… Эта гипотеза открывает хорошие перспективы для летающих слонов (слоны, как известно, охлаждают себя взмахами ушей).
4) Протоптицы, махая культяпками, помогали себе взбегать на крутые горки и наклонные стволы деревьев (спасаясь от хищников или, наоборот, преследуя добычу). Такая манера поведения зафиксирована у некоторых современных птиц. Правда, такой способ передвижения имеет какой-то смысл, только если передние лапы существа уже достаточно далеко зашли в своем превращении в крылья. (Если есть лапки с коготками, то гораздо удобнее взбегать на ствол в четвероногой манере, как это делают грызуны и куньи) Вопрос о первичном развитии крыльев отсылает нас к гипотезам 1, 2, 3.
На мой непрофессиональный взгляд, все эти гипотезы - надуманные конструкции ad hoc, вымученные палеонтологами за неимением лучшего.
И тут приходит Савельев со своим простым и гениальным решением: крыло птицы изначально использовалось не для полета, а для плавания под водой, как у пингвинов. В водной среде (в отличие от воздушной) даже маленькие культяпки оказываются полезными. «На них еще нельзя взлететь, но можно отлично нырнуть за добычей». При этом с точки зрения физики подводное плавание при помощи крыльев - это нечто очень близкое к полету. «Требования гидро- и аэродинамики к крыльям и перьевому покрову птиц практически идентичны». Недаром, помимо пингвинов, крылья для подводного плавания используют многие современные летающие птицы (кайры, гагарки, чистики, буревестники). Плавая, можно спокойно себе тренироваться, наращивать мускулатуру (у пингвинов она даже мощнее, чем у летающих птиц). В подводной среде есть все условия для постепенного развития всех уникальных особенностей птичьей физиологии: усиленной грудной мускулатуры, продвинутой системы кровообращения, теплокровности (водичка холодная на глубине), облегченных костей, воздушных мешков (дополнительный запас воздуха), специфической системы пищеварения (следствие рыбоядности). А когда крылья подросли и усилились, появилась возможность использовать их в воздушной среде, первоначально - для «пробежек» по воде, как это часто делают современные водоплавающие птицы (птица машет крыльями и «бежит» лапками по воде). Дальнейшее освоение воздуха оказалось выгодным с точки зрения экономии времени и сил при перемещении птиц от берега к местам кормежки.
Ниже - краткое резюме концепции, сделанное самим автором (для удобства разбито на пронумерованные абзацы, а в скобках даны пояснения):
«Птицы возникли в несколько этапов:
1) «На первом этапе это были небольшие оперённые рептилии, перешедшие к питанию рыбой на мелководье. В связи с новым типом питания протоптицы стали двуногими, а передние конечности долго оставались невостребованными. Обоняние было в значительной степени утрачено, а зрение стало доминирующим дистантным анализатором».
(Обоняние стало ненужным потому, что гниющие на берегу водоросли все равно забивают любые запахи. На этой же прибрежной стадии возникли удлиненные челюсти, клюв и тонкая подвижная шея - как следствие рыбоядности. «Архаичные нелетающие птицы были двуногими зрительными хищниками, которые ловили добычу клювом и почти не пользовались передними конечностями»)
2) «На втором этапе переход к плаванию и нырянию привёл к развитию машущих передних конечностей и мощных грудных мышц. Охота в холодных водах и продолжительное ныряние стали стимулом для развития сложного дыхания, теплокровности и внеорганизменного развития эмбрионов. Передний мозг, утратив функции обонятельного анализатора, стал структурной базой для развития памяти, обучения и ассоциативного мышления птиц. Сложные движения в трехмерной среде стали причиной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений».
(Скорее всего, именно на этой стадии птицы перешли от живорождения, общего для всех ранних амниот, к откладыванию и насиживаю яиц, что облегчило плавание. Здесь же был утрачен мочевой пузырь, развилась специфическая пищеварительная система, а также серьезно усовершенствована система кровобращения)
3) «На третьем этапе архаичные птицы перешли к «бегу по воде» при активной работе крыльев. Такой способ быстрого перемещения над водой стал предтечей свободного полета и создал переходные условия для медленного становления неврологических систем контроля полета. Свободный полет возник после увеличения размеров крыльев и изменения геометрии маховых перьев».
То же самое в моем популярном изложении:
1) Птицы начали свою эволюцию с цаплеподобных существ (но вместо крыльев - редуцированные культяпки как у тираннозавра), которые бегали по мелководью и ловили рыбешек, лягушек, крабов.
2) Потом эти «цапли» в поисках пищи стали уходить все дальше от берега и заныривать все глубже. И превратились в «пингвинчиков» (или, скорее, «гагарок»).
3) «Пингвиногагарки», то ли для экономии сил при движении (подобно китообразным), то ли спасаясь от хищников (подобно летающим рыбам), стали выпрыгивать из воды, и в какой-то момент освоили «бег по воде при поддержке крыльев». А дальше уже вопрос времени - они научились летать и превратились в подобие кайр, гагар, чистиков и других обитателей «птичьих базаров».
Отсюда уже пошла основная адаптивная радиация птиц. Но некоторые ветви отделились от общего ствола и раньше, до обретения полета. Например, предки киви (еще на «цаплеподобной» стадии), затем - предки пингвинов.
За подробностями отсылаю к первоисточнику (в интернете он представлен отрывками). Там все позиции детально обоснованы, причем важнейшие аргументы связаны с эволюцией и строением нервной системы птиц (область, где С.В. Савельев является признанным гуру).
P.S. Кстати, у меня тоже есть мысли о происхождении птиц. Правда, они абсолютно ненаучные:
«Птица - воплощенная мечта динозавра, гордого ящера, который смотрит в небо и желает сравняться с облаками. Безумный полет стрижа или гордое парение кондора над горными пиками, - для этого нужны поколения могучих рептилий, взыскующих скорости и полета. Огромные и тяжелые, они смотрят ввысь в безысходной тоске - в далекое чистое небо, в которое им никогда не подняться. Их величие, их безмерная гордыня, их высокая печаль, трагедия несбывшейся мечты, - вот откуда птицы получат свою легкость и свои прекрасные очертания. Без этого не будет на свете птиц, а будут только какие-нибудь летучие свиньи».
С точки зрения «красоты», первое место, конечно, нужно отдать теории происхождения птиц. Это действительно новое слово в эволюции позвоночных (во всяком случае, она не встречается в доступных мне книгах, а также в работах c обзорами по теме, датированных 2001 годом, 2006 г. и 2008 г.). Подозреваю, что палеонтологи на Савельева смотрят примерно так же, как историки на Галковского. Савельев - признанный специалист в том, что касается нейрофизиологии и эволюции мозга, но тема происхождения птиц - это «вотчина» профессиональных палеонтологов. И вот приходит к ним человек из другой дисциплины и дает логичный и красивый ответ на ВСЕ загадки.
Заметим, что теория Савельева опубликована исключительно в его полу-популярной книге «Происхождение мозга». Ссылок на эту теорию в специальной литературе я не видел. Нет о ней упоминаний на весьма представительном сайте http://macroevolution.narod.ru. Интересующиеся могут по ссылке изучить все статьи сайта, где хоть как-то затрагивается тема происхождения птиц. Плохо, если через 5-10 лет теория Савельева будет «открыта заново» маститым англоязычным палеонтологом, и под его же именем войдет во все учебники.
Но об этом достаточно, перейдем к самому предмету.
Существует две главных проблемы происхождения птиц (вторую, наиболее важную из них, решил Савельев).
1. На данный момент считается, что в раннем Мезозое сразу несколько линий рептилий независимо обзавелись перьями, а некоторые из них - еще и пытались освоить машущий полет. И только одна линия дала начало настоящим птицам. Пока не выяснено, какая. И здесь могло бы помочь адекватное решение второй проблемы.
2. Пока не выяснен механизм освоения птицами машущего полета. Дело в том, что существа, освоившие сначала планирующий полет (прыгая с дерева на дерево), как правило, не имеют эволюционных ресурсов, чтобы перейти затем к машущему полету. Это разнонаправленные специализации. Ни у одного из современных планирующих существ нет крылоподобных структур, пригодных для дальнейшего развития. Скажем, белка-летяга со своей летательной перепонкой никогда не разовьется в подобие летучей мыши. Этот способ освоения полета представляет собой тупик. Другой важный момент: строение задних конечностей птиц говорит о том, что их предки специализировались в быстром беге по ровной местности, а не в лазании по деревьям. Еще одно возражение: перепрыгивание с одной качающейся ветки на другую в двуногой птичьей манере - это на самом деле очень сложная (для мозга) операция, которая была освоена птицами уже на продвинутой стадии развития.
Недоразвитое крыло протоптицы изначально должно было использоваться для активного махания, хотя поднять животное в воздух оно было еще не в состоянии. Решить эту проблему - значит найти функцию, для которой предку птиц могло быть полезным такое недоразвитое крыло. И показать, как использование этого недо-крыла постепенно преобразовало физиологию птиц и сделало ее пригодной для полета.
Основные гипотезы, придуманные до Савельева. Ни одна из них не считается удовлетворительной и не разделяется всеми специалистами:
1) Протоптицы сначала использовали оперенные передние конечности для балансирования и маневрирования во время быстрого бега, охотясь за насекомыми. А когда прото-крылья подросли, птицы стали подпрыгивать за высоколетящей добычей. Прыгали все выше, и выше, и выше… Эта гипотеза признана наиболее адекватной в авторитетном трехтомнике Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных» (англоязычное издание в 1988 г., русское - в 1993).
2) Протоптицы хлопали оперенными передними лапами, чтобы сбивать насекомых во время бега. Чем шире крылья и сильнее удар - тем больше насекомых можно сбить. А когда прото-крылья подросли, эти аплодирующие птицы стали еще и подпрыгивать за высоколетящей добычей. Прыгали все выше, и выше, и выше…
3) Прото-крылья у протоптиц вначале выполняли роль веера, чтобы охладить тело запыхавшегося животного в жаркой саванне. А когда прото-крылья подросли, птицы стали еще и подпрыгивать за высоколетящей добычей. Прыгали все выше, и выше, и выше… Эта гипотеза открывает хорошие перспективы для летающих слонов (слоны, как известно, охлаждают себя взмахами ушей).
4) Протоптицы, махая культяпками, помогали себе взбегать на крутые горки и наклонные стволы деревьев (спасаясь от хищников или, наоборот, преследуя добычу). Такая манера поведения зафиксирована у некоторых современных птиц. Правда, такой способ передвижения имеет какой-то смысл, только если передние лапы существа уже достаточно далеко зашли в своем превращении в крылья. (Если есть лапки с коготками, то гораздо удобнее взбегать на ствол в четвероногой манере, как это делают грызуны и куньи) Вопрос о первичном развитии крыльев отсылает нас к гипотезам 1, 2, 3.
На мой непрофессиональный взгляд, все эти гипотезы - надуманные конструкции ad hoc, вымученные палеонтологами за неимением лучшего.
И тут приходит Савельев со своим простым и гениальным решением: крыло птицы изначально использовалось не для полета, а для плавания под водой, как у пингвинов. В водной среде (в отличие от воздушной) даже маленькие культяпки оказываются полезными. «На них еще нельзя взлететь, но можно отлично нырнуть за добычей». При этом с точки зрения физики подводное плавание при помощи крыльев - это нечто очень близкое к полету. «Требования гидро- и аэродинамики к крыльям и перьевому покрову птиц практически идентичны». Недаром, помимо пингвинов, крылья для подводного плавания используют многие современные летающие птицы (кайры, гагарки, чистики, буревестники). Плавая, можно спокойно себе тренироваться, наращивать мускулатуру (у пингвинов она даже мощнее, чем у летающих птиц). В подводной среде есть все условия для постепенного развития всех уникальных особенностей птичьей физиологии: усиленной грудной мускулатуры, продвинутой системы кровообращения, теплокровности (водичка холодная на глубине), облегченных костей, воздушных мешков (дополнительный запас воздуха), специфической системы пищеварения (следствие рыбоядности). А когда крылья подросли и усилились, появилась возможность использовать их в воздушной среде, первоначально - для «пробежек» по воде, как это часто делают современные водоплавающие птицы (птица машет крыльями и «бежит» лапками по воде). Дальнейшее освоение воздуха оказалось выгодным с точки зрения экономии времени и сил при перемещении птиц от берега к местам кормежки.
Ниже - краткое резюме концепции, сделанное самим автором (для удобства разбито на пронумерованные абзацы, а в скобках даны пояснения):
«Птицы возникли в несколько этапов:
1) «На первом этапе это были небольшие оперённые рептилии, перешедшие к питанию рыбой на мелководье. В связи с новым типом питания протоптицы стали двуногими, а передние конечности долго оставались невостребованными. Обоняние было в значительной степени утрачено, а зрение стало доминирующим дистантным анализатором».
(Обоняние стало ненужным потому, что гниющие на берегу водоросли все равно забивают любые запахи. На этой же прибрежной стадии возникли удлиненные челюсти, клюв и тонкая подвижная шея - как следствие рыбоядности. «Архаичные нелетающие птицы были двуногими зрительными хищниками, которые ловили добычу клювом и почти не пользовались передними конечностями»)
2) «На втором этапе переход к плаванию и нырянию привёл к развитию машущих передних конечностей и мощных грудных мышц. Охота в холодных водах и продолжительное ныряние стали стимулом для развития сложного дыхания, теплокровности и внеорганизменного развития эмбрионов. Передний мозг, утратив функции обонятельного анализатора, стал структурной базой для развития памяти, обучения и ассоциативного мышления птиц. Сложные движения в трехмерной среде стали причиной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений».
(Скорее всего, именно на этой стадии птицы перешли от живорождения, общего для всех ранних амниот, к откладыванию и насиживаю яиц, что облегчило плавание. Здесь же был утрачен мочевой пузырь, развилась специфическая пищеварительная система, а также серьезно усовершенствована система кровобращения)
3) «На третьем этапе архаичные птицы перешли к «бегу по воде» при активной работе крыльев. Такой способ быстрого перемещения над водой стал предтечей свободного полета и создал переходные условия для медленного становления неврологических систем контроля полета. Свободный полет возник после увеличения размеров крыльев и изменения геометрии маховых перьев».
То же самое в моем популярном изложении:
1) Птицы начали свою эволюцию с цаплеподобных существ (но вместо крыльев - редуцированные культяпки как у тираннозавра), которые бегали по мелководью и ловили рыбешек, лягушек, крабов.
2) Потом эти «цапли» в поисках пищи стали уходить все дальше от берега и заныривать все глубже. И превратились в «пингвинчиков» (или, скорее, «гагарок»).
3) «Пингвиногагарки», то ли для экономии сил при движении (подобно китообразным), то ли спасаясь от хищников (подобно летающим рыбам), стали выпрыгивать из воды, и в какой-то момент освоили «бег по воде при поддержке крыльев». А дальше уже вопрос времени - они научились летать и превратились в подобие кайр, гагар, чистиков и других обитателей «птичьих базаров».
Отсюда уже пошла основная адаптивная радиация птиц. Но некоторые ветви отделились от общего ствола и раньше, до обретения полета. Например, предки киви (еще на «цаплеподобной» стадии), затем - предки пингвинов.
За подробностями отсылаю к первоисточнику (в интернете он представлен отрывками). Там все позиции детально обоснованы, причем важнейшие аргументы связаны с эволюцией и строением нервной системы птиц (область, где С.В. Савельев является признанным гуру).
P.S. Кстати, у меня тоже есть мысли о происхождении птиц. Правда, они абсолютно ненаучные:
«Птица - воплощенная мечта динозавра, гордого ящера, который смотрит в небо и желает сравняться с облаками. Безумный полет стрижа или гордое парение кондора над горными пиками, - для этого нужны поколения могучих рептилий, взыскующих скорости и полета. Огромные и тяжелые, они смотрят ввысь в безысходной тоске - в далекое чистое небо, в которое им никогда не подняться. Их величие, их безмерная гордыня, их высокая печаль, трагедия несбывшейся мечты, - вот откуда птицы получат свою легкость и свои прекрасные очертания. Без этого не будет на свете птиц, а будут только какие-нибудь летучие свиньи».