ссылки по биологии-3
1. Как важно уметь хорошо обучаться.
Самки волнистых попугайчиков предпочитают самцов, быстрей научающихся имитировать их вокализации в процессе сближения потенциальных партнёров (щебет у этих птиц индивидуален). При первоначальном сближении, когда самец и самка «тестируют» друг друга - образовывать ли пару, или продолжать «перебор» дальше? - преимущество имеют самцы, исходно более способные к обучению. При последующем существовании пары укрепление брачных связей и сближение партнёров идёт тем лучше, чем быстрее самец совершенствуется в выучивании самочьих вокализаций, так что у них оказывается общий репертуар. (link)
Раньше я писал про роль самки как «молчаливого учителя пения» при формировании песенных репертуаров самцов у ряда видов певчих птиц. Видимо, это общее явление, что обратная связь в виде реакций самки на ухаживание самца имеет формообразующее значение для этого самого поведения ухаживания, формирует его репертуар, временной режим предъявления и пр.
У тех же попугайчиков выяснилось, что регулярные чистки оперения играют важную роль в поддержании привлекательности визуального облика самца (в том числе и поэтому чистки занимают так много места в бюджете, а смещённая чистка между срывающимися ухаживаниями может быть одновременно и функциональной). В опытах Zampiga et al. (2004) в трёхкамерной клетке самке предлагали выбрать между опытным и контрольным самцами и фиксировали предпочтение по времени, проводимого ею у отсеков с одним из них. Всем самцам загрязняли оперение груди, нанося туда смесь песка и земли, соединённой с мёдом. Контрольным особям давали почистить оперение, опытным - надевали специальные бумажные ошейники, не допускавшие чистки. Самки выказали однозначное и сильное предпочтение первых, по той причине, что чистка восстанавливает оптические свойства оперения, так что отражение света придаёт ему окраску, выступающую эффективным сексуальным сигналом.
2. У пенсильванской полёвки, также как много ещё у кого, достижение высокого социального ранга самцов идёт в ущерб их репродуктивному успеху. Пока они заняты борьбой за лучшую ступеньку в «лестнице» агрессивного доминирования, гнёзда самок чаще посещают субдоминантные самцы. Они и оставляют больше потомства. (link)
3. Социальный отбор против полового (у чёрных лебедей).
У чёрного лебедя Cygnus atratus по ходу полового созревания (в двухлетнем возрасте) на крыльях вырастают специальные «украшения» - кудрявые перья, которые придают этому виду (также как близкородственному лебедю-шипуну) красиво-романтический облик. Перья есть у самцов и самок, их 7-22 на крыло, их число увеличивается в процессе созревания. Демонстрация кудрявых перьев происходит во время специфического «вращения» выступающего частью территориальной агрессии пары при охране соответствующего пространства от чужаков ( аналогичное «вращение» есть у шипуна). Поэтому у самцов эти украшения развиты лучше (самец у лебедей, гусей и полугусей несёт большую нагрузку по охране участка и вождению выводка), более украшенные особи могут отстоять и удерживать большую территорию, то есть обеспечить птенцам лучшие кормовые условия и достичь большей выживаемости птенцов (link).
Казалось, всё ясно - «украшения» важный сигнал-мессенджер социального отбора, элемент которого соответствующие «ячейки общества» - пары с выводками, а никак не особи, ищущие партнёра. Но нет, попытались по инерции объяснить ситуацию половым отбором (может быть потому, что у птиц, успешно образовавших пару и размножившихся, сильно больше развиты «украшения», чем у птиц без пары. Но поскольку у этого вида эффективное удержание территории - обязательное условие размножения, а не образования пары как такового - пара может занять территорию и потом, возникают сомнения).
Чтоб проверить, имеет отношение половой отбор к развитию «украшений» или нет, исследовали характер отцовства на 332 птенцах в 85 выводках лебедей за 3 сезона с использованием 8 полиморфных микросателлитных маркеров. У вида оказались распространены внутривидовой выводковый паразитизм (<5% птенцов в год) и внепарное отцовство. Последнее весьма развито: за 3 года 10-17% (в среднем 15,1%) всех лебедят появились в результате адюльтера. В 27-40% выводков (в среднем 37,6%) был, по крайней мере, один «неродной» птенец, что существенно выше, чем у других видов водоплавающих птиц со сходным жизненным циклом.
Однако разнокачественность особей по развитию кудрявых перьев оказывается незначима что при определении интенсивности их участия во внебрачных копуляциях, ни при определении вероятности выкармливания ими чужих птенцов. Притом что разнокачественность особей по развитости кудрявых перьев очень высока, их разнокачественность по репродуктивному успеху существенно ниже, и внебрачное отцовство - в отличие от размера успешно удерживаемой территории - вносит существенно меньший вклад в вариабельность последнего (link). И после соответствующих результатов авторы продолжают считать, что они подтверждают теорию полового отбора, просто он делается «взаимным».
Аналогичная ситуация наблюдается, когда «украшение» есть только у одного пола. У пеганок - это красный нарост на клюве самца. Пеганки, гнездящиеся в норах - моногамные полугуси, самец также охраняет и водит выводок, как у лебедей. Самцы с бОльшим наростом более успешны в охране территорий, которые весной имеют кормовое значение. Их партнёрши всяко выигрывают: могут больше кормиться, проявлять меньше бдительности и пр., поскольку к успешным самцам после нескольких поражений противники вторгаются редко. И наоборот, пары, где нарост на клюве самца был небольшой, часто втягивались в изматывающие конфликты с соседями. Поэтому самки предпочитают самцов с бОльшим наростом, но последние не пользуются этим для максимизации внебрачных спариваний - притом что последние вполне присутствуют, как и у лебедей, с развитием «украшений» они не связаны. То есть особи конкурируют за лучшие «позиции» в социальной системе, «конструкция» которой для животных в сообществе, совместно реализующих брачные или иные инстинкты, есть бОльшая реальность, чем непосредственный успех каждой из них в виде спаривания, выгонки противника и пр.
4. Самцы у мышей, оказываются, могут выучивать "песни счастья" других самцов ( это такое ультразвуковое «чириканье", нужное для эффективной координации телодвижений партнёров при спаривании), чтобы повысить собственный успех в ситуации конкуренции за самку. Этим разрешается противоречие, связанное с тем, что в 2-х разных исследованиях онтогенеза этих самых песен у мышей получен противоположный результат.
5. 13 мифов о происхождении человека
Характерно, что мифы, подобные приведённым по ссылке, всегда используются клерикалами против атеизма и научного знания, но нет ни одного мифа, который использовался бы наоборот. Поскольку знание надёжней и убедительней мифа, но у клерикалов нет возможности опираться на знание - в крайнем случае в ход идут словесные выверты, казуистика, затем и прямое враньё. См. обсуждение на правмире.ру: «Происхождение человека от обезьяны - предмет науки или веры?». Что забавно - всем обсуждающим (даже с учёными степенями) вообще не интересно, как оно там на самом деле было, им важно подтвердить свои взгляды. Это про несовместность науки и религии, если что.
6. Важный фактор индивидуальности у птиц.
Исследования ряда видов (большие синицы и лазоревки, краснокрылые трупиалы, чёрные дрозды) показывают, что каждый птенец в гнезде - и потом взрослая птица на воле - обладают уникальным бактериальным набором в клоаке. Птенцы, выросшие в одном гнезде, существенно более сходны по этому признаку, чем в разных, в том числе сводные браться и сёстры из одного гнезда ближе по данному параметру, чем биологические браться и сёстры, растущие в разных. То есть данная «подпись» удостоверяет «социальную» индивидуальность, а не «генеалогическую». Воспалительные и прочие последствия от клоакального контакта при внебрачных копуляциях (ему не предшествует длительное ухаживание с постепенно нарастающим телесным контактом, вроде бы позволяющим решить эту проблему) сейчас рассматривается как важный фактор ограничения промискуитета, следующего из адюльтера самцов и самок у моногамных видов (1-2-3-4). Посмотрим, как будет дальше, здесь многое неясно, кое-что из установленного сомнительно, но тема интересная.
7. Главной частью милого мне "морфологического подхода" к популяционным системам [1] является доказательство того, что структура популяции - это не столько "россыпь" группировок, "запертых" в "островах" местообитаний, сколько направленные потоки переселений между ними. Переселяются, поддерживая устойчивый поток, как резиденты, старающиеся этим улучшить собственный статус, и нерезиденты, занимающие "вакансии", постоянно высвобождающиеся в группировках от смертности и переселений резидентов. Именно потоки нерезидентов не только интегрируют изолированные поселения в целостную систему, способную дать генерализованный ответ на локальные изменения численности и условий существования, особенно неблагоприятные, "местные катастрофы". Благодаря этому последние компенсируются за счёт всего населения вида, реагирующего как целое. Вот, например, что происходило у белого аиста в 80-90-х гг.: 1-2 (link).
Плюс этот же «переток» обеспечивает "сортировку" особей по поведенческим потенциям (и гарантированное попадание особей с разными потенциями именно в ту социальную и экологическую среду, которая наиболее благоприятная для развития именно их потенций и специализации в области свойственной им стратегии поведения, одной из 2-х альтернативных) со скоростью, сильно большей чем скорость отбора носителей этого поведения и этих альтернативных стратегий, когда они уже полностью сформированы и начали "оцениваться" отбором.
Таким образом, сортировка особей в популяционной системе, заданная градиентом "центр-периферия ареала" и сигнальным полем видовых поселений, "прочерчивающих" данный градиент на местности, и направляют их действие. Собственно, именно сортировка особей механизмами внутрипопуляционной регуляции в анизотропном (и поляризованном) пространстве ареала "создаёт" и "развивает" ту форму, которую (форму) примёт 1) поведенческие выражения альтернативных стратегий; 2) их морфологические/физиологические корреляты у особей (отбор по поведению через изменения внутреннего состояния, гормонального и проч., нужного для устойчивой реализации данного поведения, "тянет за собой" и морфологические изменения, ибо влияет на онтогенез), 3) пространственно-этологическая структура популяций на краях градиента "центр-периферия", где чётко преобладает одна из стратегий.
То есть эволюционные новшества создаёт именно сортировка особей по потенциям в поляризованном пространстве ареала. В системном отношении она вполне изоморфна дифференциации клеточных пластов под влиянием поляризации и связанных с ней сети механических напряжений при дроблении яйцеклетки и дальше, на стадии гаструляции. Отбор только лишь "отсекает лишнее" и оттачивает уже сформированное в процессе самоорганизации внутри популяционной системы.
То есть, как только мы вводим в рассмотрение реальные надиндивидуальные системы - популяции с присущими им механизмами саморегуляции, номогенез оказывается существен даже в адаптационных и микроэволюционных процессах, считающихся "заповедным полем" СТЭ. То же самое, к слову, верно для генных сетей и молекулярной эволюции: последняя даёт вавиловские гомологические ряды не хуже эволюции морфологии.
Поэтому я скорей номогенетик, чем селекционист. Естественный отбор - это «бензин» эволюционного развития биологической формы (процесс, в котором самое важное - это появление новшеств и их "вписывание" в уже существующую организацию), может, в какой-то степени и «мотор», но точно не «руль».
8. «Возвратная урбанизация» - шанс на спасение редких и уязвимых видов в староосвоенных регионах.
Некогда я писал о возвратной урбанизации как процессе "возвращения" в урболандшафт ранее вытесненных оттуда исходно урбофобных видов, через переключение их у устойчивому существованию в "архипелаге" фрагментированных местообитаний. Причём прежде они обитали только на "материке" и исчезали с "архипелага", как только идущий процесс антропогенной фрагментации, создающей и развивающей "архипелаг" на месте "материка", доводил его до некой критической степени раздробленности (не очень большой).
О "переключении" к устойчивому обитанию на "архипелаге" вместо "формирования" данной способности здесь следует говорить ввиду исключительной скорости процесса, который для каждой хорошо изученной территории (и вида) занял лишь первые десятки лет или даже несколько лет. См. таблицу здесь, из нашей с grigory_eremkin книги про урбанизацию «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта. Можно чётко указать, что в такие-то годы происходило отступление и вытеснение вида, а с такого-то времени ситуация резко сменяется противоположной и вид активно осваивает фрагментированные местообитания, которыми раньше пренебрегал или даже избегал их. См. табл.2 оттуда же для авифауны Московской агломерации в период 1970-2005 гг.
Другой аспект возвратной урбанизации (помимо освоения "островных местообитаний" вместо прежней строкой приверженности "материку") - активное заселение техногенных аналогов естественных местообитаний, активно разрушающихся в процессе урбанизации региона. В целом "давление на них", степень разрушенности и вероятность полной утраты экспоненциально падают вдоль "городского градиента", также как степень раздробленность получающихся в данном процессе "архипелагов" и изолированность его "островов" друг от друга. Чтобы не вымереть, вид должен в сжатые сроки "пересесть" с деградирующих участков исходных биотопов на вновь возникающие "пятна" их техногенных аналогов, тем более что развитие агломераций обнаруживает примерное равенство площадей природных ландшафтов, гибнущих в процессе роста городов, и вновь создаваемых техногенных аналогов.
Так, в ФРГ 1980-х гг. переход к гнездованию на полях дало шанс сохранения малого зуйка Charadrius dubius.Тогда в результате зарегулирования стока рек и строительства гидросооружений почти исчезли галечниковые отмели - оптимальные естественные места гнездования вида. В то же время после строительного бума осталось бесчисленное множество гравийных карьеров, заполненных водой. Сперва зуйки стали гнездиться по их берегам, хотя эти местообитания были субоптимальными из-за колебаний уровня воды и беспокойства, ведущих к гибели гнёзд. В 1984 г. нашли первое гнездо зуйков с насиженными яйцами на окраине кукурузного поля. Условия гнездования там близки к оптимальным на отмелях, а сроки возделывания и роста кукурузы не препятствуют успеху насиживания и выводу птенцов (link), и пошло-поехало.
Подобная «пересадка» часто "сопряжена" с "возвращением" вида с отступающего из урбанизированного региона "материка" на растущие в нём "архипелаги" фрагментированных местообитаний или даже является просто аспектом второго процесса. Дело в том, что в пространственном отношении разрушающиеся ландшафты образуют обычно "материк", возникающие de novo пятна техногенных аналогов - "архипелаг", к тому же очень нестабильный во времени.
Легко заметить, однако, что данный процесс действует вдоль всего городского градиента, «от Москвы до самых до окраин» урбнанизированных регионов. То есть «городской градиент» градиент не заканчивается в ближних пригородах, но распространяется на весь регион, включая места, где природа (пока) кажется ненарушенной, сохранились крупные массивы старовозрастных лесов и верховых болот, вроде некоторых районов Мещеры, Чисменского, Черустинского леса и пр. Его "давление" через энвироментальный стресс, связанный с фрагментацией/трансформацией мозаики местообитаний видов, "побуждает" последние после некоторого периода отступления с сокращением популяций к радикальному изменению их пространственно-этологической структуры в сторону, обеспечивающую устойчивость на растущем "архипелаге". Ведь процесс формирования "архипелагов" местообитаний на месте материка уже запущен и в этих ландшафтах, ибо происходит по всей зоне влияния города, рамки которой географы определяют средней дальностью выезда жителей центральной агломерации на отдых на выходные. [Другой способ оценки - по аэрофотоснимкам: зона влияния города кончается там, где плавные и извилистые границы "лоскутного одеяла" природной мозаики лесных, луговых и болотных участках начинают сменяться чёткими многоугольниками фрагментированных местообитаний, в силу отграниченности дорогами и постройками - хотя бы с одной-двух сторон. В.К.]
Во всех староосвоенных регионах (Европа и Европейская часть б.СССР), побережья Северной Америки и пр. зона влияния "урбанизированного ядра" региона "накрывает" его целиком, включая те из них, где малонарушенная природная периферия пока сохраняется. Просто процесс фрагментации/трансформации там, имеет, как известно, нелинейную динамику, так что начальные стадии идут медленно и слабо заметны. Обычно обращают внимание на резкие изменения, когда процесс уже достаточно "набрал скорость" - но тогда реагировать бывает поздно. Как чёрно шутят врачи по поводу ишемической болезни сердца, она подразделяется на 3 стадии - на первой лечить нечего, на второй - нечем, на третьей - некого, поэтому важно не упустить первую.
Так что "переключение" трендов популяционной динамики, связанное с возрастной урбанизацией, может быть (и бывает) не только у обычных и многочисленных видов птиц, осваивающих урболандшафт, "стартуя" из ближних пригородов. С ровно такой же вероятностью (не реже, что важно) возвратной урбанизации следует у редких и уязвимых видов, давно отступивших в последние крупные массивы местообитаний на малонарушенной периферии региона. Обычно они сильно специализированы в экологическом плане, биотопически и территориально консервативны (из дятлов - средний, седой, белоспинный и трёхпалый, из куриных - глухарь с белой куропаткой и пр., link+link). Это одновременно служит главной причиной редкости и узявимости их вчера и сегодня в условиях антропогенной трансформации региона, одновременно создавая у природоохранников стереотипы их неспособности приспособиться к данному процессу завтра и послезавтра.
На счастье, данные стереотипы опровергаются одним видом за другим. Вот недавний пример - быстрое освоение новой экологической среды («горных сосняков») черноголовым поползнем Sitta villosa (Красная книга МСОП, РФ и Приморского края) на ю.-з. Уссурийского края (link), или более давние - аналогичный «поворот» у чёрного аиста и среднего пёстрого дятла.
Современное состояние "первичных" поселений S.villosa в лиственничных лесах истоков Уссури и на Шуфанском плато неизвестно и скорей всего очень печально в связи с повсеместной хищнической рубкой лесов. С конца 80-х гг. вид стал осваивать мелкофрагментированный «архипелаг» сосняков на ю.-з. Уссурийского края, тем более что популяции вида и в других районах имеют мелкопятнистую структуру.
Приморские сосняки образованы видами (или гибридными популяциями) Pinus densiflora и P.funebris и жёстко приурочены к крутым южным склонам и гребня невысоких гор с выходами на поверхность коренных пород (главный фактор существования их - лесные пожары, и это единственные места где сосна может огню противостоять). Поэтому они представляют собой сложную мозаику из небольших, площадью 1-5 га массивов, фрагментов, куртин и редин, изолированно разбросанных в местностях произрастания. В последние 130 лет общая площадь под сосняками уменьшилась более чем в 100 раз, сейчас это 1700 га чистых насаждений и 12000 га - смешанных, в основном сосново-дубовых. [Также в КНДР черноголовый поползень гнездится в сосновых лесах, в частности, в обширном пригородном парке города Пхеньяна с преобладанием старых посадок Pinus densiflora].
Видимо, численность вида на этом «архипелаге» не более 100-150 гнездовых пар. Но, поскольку сосняки из-за фрагментарности, трудной доступности, низкого запаса и плохого товарного состояния древостоев пока не привлекли интереса лесных дельцов, в будущее вида можно смотреть с осторожным оптимизмом.
9. Происхождение человека и подкоп под «эволюционную психологию», via nature_wonder
Радостно видеть идущую эволюцию взглядов западных исследователей от социобиологических примитивов ( в чем-то повторяющих отвергнутое нашими авторами аж в 70-е) к нормальной марксистской точке зрения ( 1- 2), позволяющей операционально описывать процесс эволюционного возникновения чисто человеческих форм социальности языка и пр., через культурно-историческую теорию Выготского-Лурии-Леонтьева. В этом плане важен недавний перевод лекций «Истоки человеческого общения» «американского Выготского», Майкла Томазелло, работавшего с антропоидами и маленькими детьми.
10. Аисты таки приносят детей!!!
«One more example of flubdub "statistics": the more storks, the higher birth rate in Europe. Citation from the conclusion: "The empirical relationship between the number of stork breeding pairs and human birth rates in 17 European countries provides a non-trivial example of a correlation which is highly statistically significant, not immediately explicable and yet causally nonsensical. Indeed, its sheer absurdity has pedagogic value beyond the correlation/causation fallacy alone, as it compels greater attention to be paid to the precise meaning of p-values, and promotes greater recognition of the fact that rejection of the null hypothesis does not imply the correctness of the substantive hypothesis."
Мораль: не путать причинно-следственную связь с коррелятивной. Если скажем, с севера на юг в Европе падает средний рост населения, и сопряжённо с этим делается меньше протестантов и больше католиков, вряд ли тем не менее можно говорить, что верования людей зависят от их роста. А вот ещё одна корреляция того же типа - как потребление шоколада в разных странах связано с получением Нобелевки? Оказывается, сильно связано, и понятно почему. При значимом увеличении богатства страны её жители сперва начинают потреблять больше мяса, даже в странах типа Японии, где мясоедения исходно в культуре не было. А потом, когда богатство вырастет ещё на ступень - больше конфет и шоколада.
Читать далее
[1] Тем, что поддерживает идею о популяции как "хорошо выделенной системе", очерченность и реальность которой не меньше, чем у организма, и регулирующая перемещения и взаимодействия особей не хуже, чем организм - свои органы и системы органов. См. тут п.3.